Revizuirea anuală a fiziologiei plantelor și a biologiei moleculare a plantelor

apărătoare

Susan Trapp și Rodney Croteau

Abstract

▪ Abstract Gândacii din scoarța copacilor și agenții lor patogeni fungici vectorizați sunt agenții cei mai distructivi ai pădurilor de conifere din întreaga lume. Coniferele se apără împotriva atacului prin producția constitutivă și inductibilă de oleorezină, un amestec complex de mono-, sesqui- și diterpenoide care se acumulează la locul plăgii pentru a ucide invadatorii și pentru a spăla și a sigila rănirea. Deși este toxică pentru gândacul de coajă și pentru agentul patogen fungic, oleorezina joacă, de asemenea, un rol central în ecologia chimică a acestor insecte plictisitoare, de la selecția gazdei până la semnalizarea feromonelor și interacțiunile la nivel tritrofic. Se revizuiește biochimia terpenoidelor cu oleorezină, iar reglementarea producției acestei secreții neobișnuite de plante este descrisă în contextul dinamicii infestării cu gândac de coajă în ceea ce privește funcția componentelor terebentinei și colofoniului. Progresele recente în genetica moleculară a biosintezei terpenoide oferă dovezi pentru originile evolutive ale oleorezinei și permit luarea în considerare a strategiilor de inginerie genetică pentru a îmbunătăți apărarea coniferelor ca o componentă a biotehnologiei moderne forestiere.

Cuvinte cheie

figura 1 Structuri ale componentelor tipice din rășină.

Figura Locații

Figura Locații

Figura 3 Biosinteza feromonilor. Sunt prezentate structurile feromonilor de insecte selectați și precursorii lor corespunzători de olefină monoterpenică. Transformările apar de obicei în intestinul posterior al gândacului și au fost atribuite microorganismelor asociate. În funcție de specie, feromonii pot semnala agregarea sau dispersarea și pot atrage, de asemenea, prădători de gandaci și parazitoizi (adaptat de la Gijzen și colab; 8).

Figura Locații

Figura 4 Compartimentarea intracelulară a căilor independente de mevalonat și mevalonat pentru producerea izopentenil difosfatului (IPP), dimetilalil difosfatului (DMAPP) și terpenoizilor asociați la plantele superioare. Rezerva citosolică de IPP, care servește ca un precursor al farnesil difosfatului (FPP) și, în cele din urmă, sesquiterpenelor și triterpenelor, este derivată din acidul mevalonic. Bazinul plastidial de IPP este derivat din intermediari glicolitici piruvat și gliceraldehidă-3-fosfat și oferă precursorul difanfatului de geranil (GPP) și al difanfatului de geranilgeranil (GGPP) și, în cele din urmă, monoterpenelor, diterpenelor și tetraterpenelor. Reacțiile comune ambelor căi sunt închise de ambele cutii, deși preniltransferazele separate sunt responsabile pentru catalizarea acestor reacții în fiecare compartiment.

Figura Locații

Figura 5 Mecanismul reacției monoterpene sintazice. Formarea mircenului, (-) - (4S) -limonen, (-) - α-pinen și (-) - β-pinen din precursorul de geranil difosfat sunt prezentate, ilustrând etapa inițială de izomerizare, care este necesară pentru a depăși impedimentul geometric pentru ciclizarea directă a precursorului de geranil. Pot apărea, de asemenea, adăugiri interne ulterioare în cationul α-terpinil, migrații de metil și schimbări de hidrură, cu rezultatul final în funcție de substratul specific și conformațiile de pliere intermediare permise de sintaza particulară.

Figura Locații

Figura 6 Biosinteza hormonului juvenil al insectei sesquiterpenoide imită acidul todomatuic și juvabionul. Sesquiterpenul (E) -α-bisabolen este derivat din farnesil difosfat de (E) -α-bisabolen sintază a bradului mare (A. grandis) și este modificat în continuare printr-o serie de transformări redox la produse care simulează acțiunea hormonului juvenil III, un hormon de mutare a insectelor.

Figura Locații

Figura 7 Biosinteza acizilor rășinii diterpenoide, acidului abietic și acidului dehidroabietic. Formarea abietadienei din geranilgeranil difosfat este catalizată de (-) - abietadienă sintază din bradul mare (A. grandis) prin intermediarul legat (+) - difosfat de copalil. Oxidările ulterioare ale olefinei sunt catalizate de două oxigenaze dependente de citocromul P450 și de o dehidrogenază dependentă de NAD +.

Figura Locații

Figura 8 Reglarea sintazelor terpenice la puieții de brad ca răspuns la rănire. (A). Modificări ale nivelurilor de ARNm terpenoid sintază. (B). Modificări corespunzătoare în activitățile enzimatice ale terpenei sintazei. Pete de dezvoltare nordice ale ARNm total cu sondele respective sunt descrise în Steele și colab. 1998 (108). Activitățile enzimatice pentru sintaze monoterpene (linie punctată), sintaze sesquiterpenice (pătrate) și sintereze diterpenice (triunghiuri) sunt reprezentate în funcție de timp după rănire (replotate din Steele și colab. 1998).

Figura Locații

Figura Locații

Figura 10 Model pentru evoluția intronului genei Tps și a structurii exonului. Dendrograma reprezintă un arbore evolutiv bazat pe două caractere, pierderea intronilor și pierderea domeniului CDIS (conținând 3 exoni și 3 introni). Pentru modelul filogenetic au fost utilizate doar genele de terpenă sintază a plantelor cu funcție definită (acestea sunt enumerate în tabelul 1). Literele A1 și A2 reprezintă descendența genei ancestrale duplicate, ambele conținând o organizare a genomului prezisă a fi asemănătoare cu structurile de genă ale gimnospermei diterpene sintetaza genei cu 14 introni și 15 exoni. Semnul de întrebare (?) Simbolizează plasarea incertă a genei linalol sintază în cadrul acestei scheme. Linia punctată indică predicția plasării în model pentru o genă angiospermă sau gimnospermă kaurene sintază pentru care nu a fost încă descrisă o structură genomică. Simbolurile C10, C15 și C20 reprezintă clasa de enzime corespunzătoare sintetazelor monoterpene, sesquiterpene și diterpenice, respectiv.

Figura Locații

TABELUL 1 Conifere și alte sintaze terpene selectate

a Abrevierile sunt: ​​Acc #, numărul de acces EMBL; upub, secvențe genomice de Trapp & Croteau (în presă); na, secvențe indisponibile în bazele de date publice, dar discutate în referința jurnalului; pc, secvențe obținute prin comunicări personale; dcr, secvențe în baza de date publică, dar nepublicate; p, secvențe în baza de date cu funcție putativă; linie punctată (---), fără nume de genă sau număr de acces anterior. Numele speciilor sunt: Abies grandis, Arabidopsis thaliana, Clarkia concinna, Gossypium arboreum, Hyoscyamus muticus, Mentha spicata, Nicotiana tabacum, Ricinus communis, Taxus brevifolia.

b Denumiri anterioare pentru (-) - copalil difosfat și ent-kaurene sythase au fost ent-kaurene sythase A și ent-kaurene sythase B, respectiv.