Abstract

Declarație de semnificație

La unele animale, comportamente diferite variază în cadrul indivizilor. Acest lucru poate duce la apariția unor comportamente costisitoare și la reducerea plasticității comportamentale. Se teorizează că canibalismul pre-copulator este un produs secundar comportamental costisitor al selecției pentru niveluri ridicate de agresiune față de pradă. Cu toate acestea, există foarte puține studii care testează în mod explicit acest lucru. Aici oferim o comparație comportamentală între două specii de mantide rugante care variază în tendința lor de a canibaliza și a testat dacă agresivitatea generală este legată de canibalism. Am constatat că agresiunea față de pradă la adulți poate fi legată de agresiunea juvenilă, dar nu o înclinație pentru canibalism. Deși ratele de canibalism au fost mai mari la speciile care au fost mai agresive față de pradă, agresivitatea față de pradă nu a fost legată de canibalism la indivizi. Acest lucru sugerează că canibalismul pre-copulator nu este un produs secundar comportamental, ci un rezultat al selecției directe.

Introducere

Dacă agresiunea juvenilă și cea adultă ar fi decuplate, acest lucru pare să fie în beneficiul femelelor, deoarece acestea ar putea prezenta agresivitate ridicată la vânătoare ca tineri, fără a ucide potențialii colegi înainte de a fi copulați ca adulți. Astfel, ne-am aștepta la o selecție puternică pentru indivizi care pot disocia agresivitatea între contexte de vânătoare și împerechere. Cu toate acestea, există dovezi ale lipsei de labilitate în agresiune la mai multe specii. În păianjenul de pescuit Dolomedes triton, agresivitatea feminină față de pradă este corelată pozitiv cu agresiunea față de bărbații conspecifici (Arnqvist și Henriksson 1997; Johnson 2001). Corelații pozitive între agresiunea feminină față de pradă și probabilitatea de a ataca un potențial partener s-au demonstrat și la păianjenii cu pâlnie (Riechert și Hedrick 1993), la păianjenii cu pânză (Pruitt și colab. 2008) și la un păianjen cu lup (Rabaneda-Bueno et al. 2014). Există, de asemenea, dovezi pentru corelații pozitive între agresiunea juvenilă și adultă față de pradă la speciile canibaliste sexual, ceea ce susține în continuare noțiunea că agresiunea la speciile canibaliste sexuale este legată între contexte (Johnson și Sih 2005).

Determinarea faptului dacă canibalismul sexual este corelat sau nu cu agresivitatea față de pradă este importantă pentru a înțelege de ce comportamentul a evoluat și este menținut în natură, de asemenea, deoarece corelațiile dintre comportamente pot reduce plasticitatea comportamentală (Sih și colab. 2012), prezența unui astfel de comportament corelațiile la o specie canibalistică ar putea avea implicații ecologice importante (Moran și colab. 1996; Fisher și colab. 2018; Lichtenstein și colab. 2019). Am examinat agresiunea de-a lungul etapelor vieții și a contextului la două specii de mantisă rugătoare care locuiesc în Noua Zeelandă: canibalistul extrem de sexual Myomantis caffra iar cei mai puțin canibali Orthodera novaezealandiae (Fea și colab. 2013; Walker și Holwell 2015). Am testat următoarele predicții: (1) de sex feminin M. caffra vor fi în medie mai agresivi față de pradă decât femela O. novaezealandiae ca tineri și adulți, (2) femei M. caffra vor fi în medie mai agresivi față de pradă decât bărbații M. caffra ca tineri și adulți, (3) agresivitatea față de pradă va fi corelată între etapele de viață din M. caffra, și (4) agresivitatea adulților la femei M. caffra va fi corelat pozitiv cu probabilitatea de a ataca potențiali colegi.

Metode

Studiați speciile

Două specii de mantisă rugătoare au fost utilizate în acest studiu, O. novaezealandiae și M. caffra. O. novaezealandiae este singura specie de mantisă rugătoare cunoscută ca fiind originară din Noua Zeelandă; se găsește cel mai frecvent într-un habitat deschis și tufiș (Ramsay 1990) și rareori canibalizează (Fea și colab. 2013). O. novaezealandiae au fost colectate din pășuni și zone împădurite din jurul Auckland, Noua Zeelandă. A doua specie, M. caffra, este o mantisă sud-africană invazivă despre care se estimează că a fost introdusă pe insula de nord a Noii Zeelande în 1978. Femelă M. caffra S-a demonstrat că canibalizează bărbații în 60% din întâlniri (Walker și Holwell 2015). Mai mult, canibalismul sexual în M. caffra este întotdeauna precopulator (Fea și colab. 2013; Walker și Holwell 2015). M. caffra este acum bine stabilit în multe zone ale insulei de nord a Noii Zeelande și se găsește în mod obișnuit în grădinile suburbane. Am colectat M. caffra din suburbiile care înconjoară Auckland. Ambele specii au fost colectate din februarie până în martie 2017 și februarie 2019. Pentru a se asigura că toți indivizii sunt virgini, au fost colectați doar pui. Toate mantidele au fost adăpostite individual în pahare de plastic inversate de 750 ml, cu tavan din plasă, aburite zilnic și hrănite cu muște de casă (Musca domestica) ad libitum.

Agresiunea față de pradă

Agresiune față de potențiali colegi

Analize

Rezultate

Myomantis caffra agresiune

A existat o interacțiune semnificativă între sex și stadiul vieții pe frecvența generală a atacului asupra prăzii virtuale pentru M. caffra (Fig. 1a; df = 56, z = 3.874, p FIG. 1

comportamentale

Probabilitatea medie de a ataca o pradă virtuală în AMyomantis caffra și bOrthodera novaezealandiae. Barele de eroare indică intervale de încredere de 95%

La bărbații și femeile sub-adulți, probabilitatea ca un individ să atace obiectul de pradă virtual nu a fost afectată în mod semnificativ de numărul muștelor care au fost consumate (Fig. 2a; bărbați: df = 26, z = 0,171, p = 0,864; femele: df = 26, z = 1.091, p = 0,275). Nu a existat nicio interacțiune semnificativă între numărul de muște consumate și sex (df = 26 z = 0,682, p = 0,495). La adulți, efectul numărului de muște consumate asupra probabilității de atac a fost semnificativ diferit pentru bărbații și femelele adulte (Fig. 2b; df = 26, z = 2.704, p = 0,00685). Probabilitatea de atac a scăzut semnificativ la bărbații adulți ca răspuns la numărul muștelor pe care le consumaseră înainte de a fi expuși la prada virtuală, în timp ce probabilitatea de atac la femeile adulte a arătat un răspuns pozitiv marginal nesemnificativ la consumul de muște (Fig. 2b; bărbați: df = 26, z = - 2.018, p = 0,0436; femele: df = 26, z = 1.833, p = 0,0668).

Variația ratei de atac asupra unui obiect de pradă virtual ca răspuns la consumul de alimente (bărbați = triunghiuri albastre, femele = cercuri roșii) în, A juvenil Myomantis caffra, b adult Myomantis caffra, c juvenil Orthodera novaezealandiae, și d adult Orthodera novaezealandiae

Orthodera novaezealandiae agresiune

A existat o interacțiune semnificativă între sexul și stadiul vieții în ceea ce privește frecvența atacului față de prada virtuală din O. novaezealandiae (Fig. 1b; df = 56, z = 2.222, p = 0,026), ceea ce înseamnă că efectul vârstei asupra agresivității a fost diferit la bărbați și femei. Frecvența atacului nu a fost semnificativ diferită între bărbații sub-adulți și femelele (Fig. 1b; df = 56, z = 0,031, p = 0,975). Femelă adultă O. novaezealandiae au avut o frecvență de atac marginal mai puțin semnificativă decât bărbații adulți (df = 56, z = 1.795, p = 0,072). Frecvența atacului feminin nu s-a modificat semnificativ între stadiul sub-adult și cel adult (df = 56, z = 0,951, p = 0,342). A existat o tendință marginală, dar nesemnificativă, pentru ca frecvența atacului să fie mai mare la sub-adulți decât la bărbații adulți (df = 56 z = −1,732, p = 0,083). Canibalismul a fost observat o singură dată din șapte studii de împerechere din O. novaezealandiae.

La bărbații și femelele sub-adulți, probabilitatea ca un individ să atace obiectul de pradă virtual nu a fost afectată în mod semnificativ de numărul de muște consumate (bărbați: df = 23, z = −1.496, p = 0,135; femele: df = 23, z = - 0,223, p = 0,823), iar interacțiunea dintre sex și numărul de muște consumate a fost, de asemenea, nesemnificativă (df = 23, z = 0,817, p = 0,414). În mod similar, probabilitatea ca indivizii să atace obiectul de pradă virtual nu a fost afectată în mod semnificativ de numărul muștelor consumate la femelele adulte (df = 23, z = - 0,617, p = 0,537), dar probabilitatea ca bărbații adulți să atace obiectul de pradă virtual a scăzut semnificativ pe măsură ce numărul muștelor consumate a crescut (df = 23, z = - 2.041, p = 0,0413). Nu a existat nicio interacțiune semnificativă între numărul muștelor consumate și sexul la adulți (df = 23, z = 1.086, p = 0,277).

Compararea agresiunii ambelor specii

Rata de atac la femei M. caffra a fost semnificativ mai mare decât cea a O. novaezealandiae femele atât în ​​etapa sub-adultă, cât și în cea a vieții adulte (sub-adult: df = 56, z = 2,58, p = 0,01; adult: df = 56, z = 2.301, p = 0,021). Rata de atac la bărbați M. caffra nu s-a deosebit semnificativ de cel al O. novaezealandiae bărbați la subadulti sau adulți (subadult: df = 56, z = 1.452, p = 0,166; adult: df = 56, z = - 0,882, p = 0,377). Interacțiunea în trei direcții dintre specii, stadiul de viață și agresivitate nu a fost semnificativă (df = 56, z = 1.395, p = 0,163), ceea ce înseamnă că diferența efectului vârstei asupra agresiunii la bărbați și femei nu a fost diferită între M. caffra și O. novaezealandiae.

Repetabilitate

Pentru bărbați și femei M. caffra, nu am găsit nicio corelație semnificativă între numărul de ori în care un individ a atacat prada virtuală ca tineri și adulți (Fig. 3a; rangul lui Spearman: bărbați: S = 543,56, rho = 0,20, p = 0,46; femele: S = 811,67, rho = - 0,19, p = 0,47). În O. novaezealandiae ratele de atac juvenil și adult au fost corelate la femele, dar nu la bărbați (Fig. 3b; rangul lui Spearman: bărbați: S = 519,95, rho = 0,235, p = 0,38; femele: S = 86.795, rho = 0,762, p = 0,0025). În concordanță cu constatările lui Bell și colab. (2009) pentru nevertebrate, agresiunea feminină a fost mai repetabilă decât agresiunea masculină pentru ambele M. caffra și O. novaezealandiae (Tabelul 1). Cu toate acestea, doar agresivitatea la femei O. novaezealandiae a fost mai repetabilă decât repetabilitatea medie (0,32) calculată dintr-o serie de studii pe alte organisme (Bell și colab. 2009). Astfel, am găsit dovezi privind consistența agresivității generale și o corelație între agresiunea juvenilă și cea adultă la femeie O. novaezealandiae, dar nu bărbat O. novaezealandiae sau fie sex în M. caffra. Histogramele de frecvență pentru estimările repetabilității pot fi găsite în materialul suplimentar.

Relația dintre numărul de atacuri asupra unui obiect virtual de pradă la minori și adulți AMyomantis caffra (masculin = triunghiuri albastre, feminin = puncte roșii) și bOrthodera novaezealandiae (masculin = triunghiuri albastre, feminin = puncte roșii)

Masa corpului

Masa corporală nu a fost semnificativ diferită între sub-adultul masculin și cel feminin M. caffra (Fig. 4; df = 98, t = 1.235, p = 0,221). Cu toate acestea, femeie adultă M. caffra au fost semnificativ mai grele decât bărbații adulți (df = 98, t = 10.333, p FIG. 4

Variația în greutate ca răspuns la vârstă și sex în Myomantis caffra (A) și Orthodera novaezealandiae (b)

De câte ori un sub-adult atacă un obiect de pradă virtual este corelat cu greutatea sub-adultului în O. novaezealandiae (b) dar nu M. caffra (A)

Discuţie

În schimb, am găsit dovezi ale repetabilității comportamentale la femeia adultă O. novaezealandiae. Am arătat, de asemenea, o corelație pozitivă între cât de des au atacat indivizii obiectul de pradă virtual și greutatea O. novaezealandiae. Acest lucru sugerează o legătură între agresivitate mare repetabilă și masă în raport cu specificații. Astfel, consistența comportamentală poate fi selectată pentru a crește competitivitatea individuală prin trăsături precum mărimea corpului, care este probabil dependentă de comportamentul de hrănire pe termen lung al unei persoane (Jones și DiRienzo 2018). Cu toate acestea, poate exista, de asemenea, un compromis între efectele pozitive și negative de fitness ale repetabilității comportamentale. De exemplu, dacă repetabilitatea în agresiune determină indivizii extrem de agresivi să fie agresivi față de potențialii colegi, iar agresivitatea față de potențialii colegi are consecințe negative asupra aptitudinii, atunci pot fi selectate niveluri ridicate de agresivitate la astfel de specii. Compensările de fitness asociate corelațiilor comportamentale pot oferi unele explicații cu privire la motivul pentru care femeia O. novaezealandiae sunt mai puțin agresivi decât femeile M. caffra în toate contextele pe care le-am testat.

Deși agresivitatea a fost similară pentru bărbații și femeile juvenile M. caffra, femelele adulte au fost semnificativ mai agresive decât bărbații adulți. Diferența dintre agresiunea bărbaților adulți și a femeilor adulte s-a datorat faptului că bărbații au devenit mai puțin agresivi la atingerea maturității și s-au săturat mai devreme. Deși nu este sigur de ce se întâmplă acest lucru, o posibilitate este ca masculii să se hrănească mai puțin ca adulți pentru a-și limita greutatea, permițând astfel o dispersie mai ușoară a zborului. Scăderea masei corporale mărește raportul mușchiului de zbor la masa corpului la insectele zburătoare și s-a dovedit că îmbunătățește capacitatea masculină la libelule (Marden 1989). Femeie M. caffra și-au menținut agresivitatea ridicată până la maturitate și nu au devenit mai puțin agresivi ca răspuns la hrănire. Aceasta implică faptul că agresivitatea ridicată față de pradă este la fel de avantajoasă pentru femeile tinere și adulte M. caffra. Deoarece bărbații sunt de obicei sexul care se dispersează la mantide și la femei M. caffra sunt fără zbor, masa corporală redusă nu ar oferi un avantaj de fitness femeilor. În schimb, menținerea unei rate ridicate de hrănire poate crește capacitatea de sănătate a femeilor prin creșterea producției de ouă (Murphy și colab. 1983; Barry și colab. 2008).

În acest studiu, niveluri ridicate de agresivitate a adulților față de pradă în M. caffra nu a predispus femeile la canibalismul pre-copulator, ceea ce înseamnă că canibalismul sexual nu este un produs secundar comportamental. Dacă canibalismul sexual nu este un produs secundar al agresiunii față de pradă, atunci canibalismul sexual pre-copulator trebuie să apară uneori în natură, deoarece este adaptativ în sine. Acest lucru ar putea fi adevărat dacă masculii sunt extrem de hrănitori pentru femele, așa cum s-a arătat în păianjenul pâlnie Agelenopsis pennsylvanica și păianjenul de pescuit Dolomedes tenobrosus, în cazul în care femelele care au canibalizat un mascul înainte de copulare au arătat un număr mai mare de apariție a descendenților (Berning și colab. 2012; Schwartz și colab. 2016). În mod similar, în populațiile în care masculii variază foarte mult în ceea ce privește calitatea lor, atunci canibalismul pre-copulator poate fi selectat ca metodă de alegere a partenerului (Prenter și colab. 2006; Kralj-Fischer și colab. 2012). În păianjenul lupului Schizocosa ocreata (familie: Lycosidae), se știe că femelele canibalizează bărbații mai mici decât bărbații mai mari (Persons și Uetz 2005). Prin urmare, canibalismul pre-copulator poate fi selectat direct și nu apare doar ca produs secundar al selecției pentru agresiunea față de pradă.

Concluzii

Disponibilitatea datelor

Seturile de date generate și/sau analizate în timpul studiului curent sunt disponibile de la autorul corespunzător, la cerere rezonabilă.