Abstract

1. Introducere

Virușii familiei Bunyaviridae (bunyavirusurile) au mai multe caracteristici moleculare. Pe baza diferențelor lor, acestea au fost clasificate în cinci genuri: Orthobunyavirus, Hantavirus, Nairovirus, Flebovirus și Tospovirus [1]. În cadrul bunyavirusurilor, genul Hantavirus conține cei mai importanți agenți patogeni zoonotici ai oamenilor, atrăgând studii la nivel mondial. Acești viruși ARN sunt asociați cu mai multe specii de rozătoare, șopârle, alunițe și lilieci [2]. Hantavirusurile sunt agenții etiologici ai febrei hemoragice cu sindrom renal (HFRS) în Europa și Asia și a sindromului pulmonar Hantavirus (HPS)/Sindromul cardiopulmonar Hantavirus (HCPS) în America [3], [4]. Hantavirusurile reprezintă o amenințare globală emergentă pentru sănătatea publică, afectând anual aproximativ 30.000 de oameni [4].

Primul focar HFRS a fost raportat în S.U.A. soldații desfășurați pentru a lupta în războiul coreean din anii 1950 și au fost învinuiți de nivelul ridicat de contact dintre rozătoarele purtătoare și soldații care locuiau în aer liber [5], [6]. La mai bine de 60 de ani de la primul focar raportat de boli umane, infecțiile cu hantavirus au fost raportate în multe țări din Europa/Asia, cu un număr de cazuri anual foarte variabil. În perioada 2000-2009, probabil peste 300.000-400.000 de cazuri de boli umane au apărut în țările europene și asiatice [7], [8], [9], [10]. Izbucnirea infecțiilor cu hantavirus în America de Nord și apariția ulterioară a HPS/HCPS în America de Sud a fost o mare provocare după descoperirea HFRS cauzată de hantavirusurile din Lumea Veche. În America, diversitatea și distribuția hantavirusurilor sunt extrem de complexe, cu peste 40 de genotipuri de hantavirus descrise, aproape jumătate dintre ele fiind patogene pentru oameni [11]. Până la 2013 au fost raportate peste 4000 de cazuri de HPS/HCPS în America de Sud, cu rapoarte mari de caz-fatalitate pentru cele mai frecvente genotipuri virale (între 30% și 40%) [12].

Spre deosebire de ceilalți membri ai Bunyaviridae, hantavirusurile nu sunt transmise prin vectori, ci se transmit în schimb între gazdele lor vertebrate prin interacțiuni agresive sau prin inhalarea de excreții [3]. Rozătoarele, musarelile, alunițele și liliecii acționează ca gazde rezervoare ale hantavirusurilor, iar infecția lor este cronică și aproape asimptomatică [13], [14], [15]. Cu toate acestea, sa demonstrat că infecția cu hantavirus afectează supraviețuirea unor animale din rezervor [16], [17]. Prin urmare, nu este surprinzător faptul că ecologia și distribuția geografică a hantavirusurilor sunt legate de distribuția speciilor lor de rezervor natural. Un număr tot mai mare de focare și posibilitatea ca cazurile să se răspândească peste granițele internaționale a condus la un interes crescut pentru aceste viruși și factorii determinanți de mediu care facilitează transmiterea. Studiile ecologice care evaluează factorii de risc pentru infecția umană contribuie semnificativ la înțelegerea dinamicii transmiterii hantavirusului.

2. Determinanti de mediu

2.1. Peisaj și climă

Ecologia și factorii care determină apariția hantavirusului vor fi probabil modificați de diferitele schimbări care au loc pe planetă. Oscilația sudică El Niño (ENSO), oscilația decadenilor din Pacific (DOP) și oscilația Atlanticului de Nord (NAO) sunt trei cicluri climatice cheie care ar putea avea impact asupra interacțiunilor hantavirus-rezervor. Aceste cicluri influențează productivitatea plantelor, reproducerea mamiferelor mici și activitatea prădătorilor vertebratelor [31]. Rozătoarele, musarelile, alunițele și liliecii, care acționează ca gazde de rezervor pentru hantavirusuri, sunt vulnerabile la impactul schimbărilor climatice și al perturbării habitatului. Prin urmare, persistența virusului în afara rezervorului depinde de temperatură și umiditate, așa cum se schimbă regimurile de temperatură, la fel și abundența mediului înconjurătoare a virușilor [21], [32].

Aceste studii se referă doar la biomi de foioase, în care evenimentele de catarg induse de vreme conduc banca preferă fluctuații și, în consecință, epidemiologia HFRS indusă de PUUV. În Europa temperată, populațiile de aruncătoare prezintă fluctuații sezoniere și erupții neregulate ocazionale, cauzate de mastare, adică o recoltă grea de semințe de stejar și fag [48]. Masturarea a fost legată de epidemiile de nefropatie umană, probabil cauzate de creșterea populației locale de campanilor [48], [49], [50]. Cu toate acestea, o proporție considerabilă de HFRS în Europa apare în nordul Europei (nordul Suediei, Finlanda, nordul Rusiei) în zona taiga boreală de conifere, unde nu apar efecte de mastare. În pădurile boreale din nordul Europei, arborii de foioase nu suferă evenimente de mastare și preferă ciclurile de abundență a populației de 3 până la 5 ani, se presupune că sunt conduse de prădători [51], [52]. Această dihotomie, în cadrul căreia în cadrul unui sistem gazdă-virus (cum ar fi volva băncii și PUUV) există epidemiologii specifice biomului, este bine stabilită. Chiar dacă aceste fluctuații ale volei pot arăta superficial similar în nordul și centrul Europei, cauzele lor fundamentale sunt total diferite. Ciclurile din nord sunt un proces de sus în jos, în timp ce fluctuațiile din zona temperată sunt un proces de jos în sus [53], [54].

2.2. Efect de diluare

Activitățile umane, schimbarea utilizării terenurilor și distrugerea habitatului contribuie la reducerea biodiversității și perturbarea proceselor naturale [55], [56]. Biodiversitatea, inclusiv numărul, abundența și compoziția genotipurilor, populațiilor, speciilor, tipurilor funcționale, comunităților și unităților peisajului, influențează puternic frecvența și severitatea infecțiilor patogene la om [57], [58], [59], [ 60], [61]. Dinamica agenților patogeni zoonotici poate fi afectată de diversitatea genetică în cadrul populațiilor gazdă, diversitatea speciilor în cadrul comunităților gazdă și diversitatea între comunități. În principiu, diversitatea poate crește sau reduce riscul de transmitere a patogenilor și de boală. Efectul de diluare sugerează că, în cazul în care speciile variază în sensibilitatea la infecție cu un agent patogen, diversitatea mai mare duce adesea la un risc redus de boală. Ideea de bază din spatele ipotezei efectului de diluare este că biodiversitatea (măsurată în mod obișnuit prin bogăția speciilor sau numărul de specii diferite prezente într-o anumită localitate definită spațial) protejează împotriva infecției cu agenți patogeni zoonotici. Adică, diversitatea mare a gazdei „diluează” riscul de boală [62], [63], [64].

3. Prădarea ca factor determinant de mediu neglijat

Hantavirusurile și alți agenți patogeni responsabili de bolile zoonotice folosesc aceleași căi de bază pentru a se răspândi în populațiile gazdă pe care le folosesc pentru a infecta oamenii. Ieșesc dintr-o gazdă din rezervor, fie în excreții (fecale, urină sau salivă), fie prin mușcătură, și intră într-o nouă gazdă - rozătoare sau umană - prin inhalare, înghițire sau puncții ale pielii [19], [21], [32], [72], [73]. Pare logic să presupunem că cu cât abundența rezervoarelor este mai mare, cu atât este mai mare rata potențială de infecție a agenților patogeni și, prin urmare, cu atât riscul va fi mai mare de a contracta boala [74]. Dacă acest lucru este adevărat, atunci orice factor care influențează densitatea rezervorului ar trebui să ajute la diminuarea sau creșterea incidenței bolilor zoonotice, cum ar fi cele cauzate de hantavirusuri (Fig. 1).

neglijat

Analiza factorilor determinanți de mediu, a peisajului, a climei, a efectului de diluare, printre altele, a fost o sursă de dezbateri ample. Cu toate acestea, uitându-ne la acest scenariu, care este importanța prădării în dinamica transmiterii hantavirusului?

Populațiile sălbatice participă la interacțiuni ecologice cu diferite alte populații care ocupă același habitat, construind astfel o comunitate ecologică. În mod obișnuit, speciile din comunitate formează o rețea complexă de interacțiuni trofice numită rețeaua trofică. Deoarece rețelele alimentare pot reprezenta un eșantion aleatoriu al tuturor speciilor găsite în comunitățile naturale, studiile teoretice ale ecologiei comunității se concentrează adesea pe subunitățile unei rețele [75]. Acest lucru este departe de a fi ideal, deoarece aceste date ignoră de obicei paraziții și bolile și limitează rezultatele fie la comunitățile gazdă parazitoide, fie la comunitățile prădător-pradă [76]. Multe interacțiuni rezervor-agent patogen sunt încorporate într-o rețea de alte interacțiuni interspecifice. În comunitățile naturale, agenții patogeni și rezervoarele lor sunt de obicei încorporate într-o rețea de interacțiuni cu alte specii, care pot afecta indirect agentul patogen. Printre aceste interacțiuni, prădarea este un proces central care contribuie la structura și funcția comunităților ecologice [77], [78].

Prădătorii au o varietate de efecte directe și indirecte în rețelele alimentare și, de asemenea, influențează dinamica bolilor infecțioase, deoarece agenții patogeni se bazează pe rețelele biologice în care trăiesc. Prădătorii pot influența în mod direct și indirect interacțiunile rezervor-agent patogen prin consumul de indivizi infectați, prin eliminarea etapelor de agenți patogeni infecțioși și prin schimbarea trăsăturilor rezervorului. De exemplu, prădarea poate crește sau reduce prevalența bolilor infecțioase în funcție de modul în care afectează frecvența persoanelor infectate sau a gazdelor de înaltă calitate din populație [79], [80]. Intensitatea prădării pe populațiile de rezervor poate modifica dinamica gazdă-patogen [81], [82] și chiar poate afecta persistența agentului patogen în populația de rezervor [83], [84]. În general, prădarea are adesea efecte majore, influențând direct prada prin suprimarea populației [78], [85], [86], [87], [88].

Carnivora este o ordine a mamiferelor care include canide (de exemplu, lupi și câini); felide (pisici); urside (urși); mustelide (nevăstuici); procionide (ratoni); pinipede (foci); și altele, alcătuind 12 familii și 270 de specii în total [91]. În timp ce unii carnivori mănâncă numai carne, unii carnivori își completează, de asemenea, dietele cu vegetație ocazional. De exemplu, Felidae (pisici) și Mustelidae (membrii includ nevăstuici, stoats, polecats, nurci, jder, pescari, wolverines, vidre, bursuc și altele), sunt grupuri de mamifere neobișnuite ale căror membri sunt carnivore obligatorii (hipercarnivori) [92].

Mustelidele sunt în primul rând carnivore, dar unele specii pot mânca uneori material vegetal. Multe taxe pe animale sunt prădate de diferiți membri ai acestei familii. Cu toate acestea, multe mustelide sunt în special pricepute în capturarea prăzilor mici de mamifere. Nevastelele, de exemplu, sunt capabile să alerge și să captureze rozătoarele în vizuinele lor [93], [94], [95]. Mustelidele mici, cea mai mică nevăstuică (Mustela nivalis nivalis) și pelerina (Mustela erminea), sunt prădători cheie în ciclul volei boreale, gazda principală a PUUV (Myodes glareolus) din Europa [96]. Acestea sunt mici și foarte adaptate pentru a preda șenile chiar și în cuiburile lor și sub acoperirea zăpezii și pot fi principala cauză a mortalității la populațiile de campoleni [97]. Prădarea de către micile mustelide din sud-vest și de întreaga breaslă de prădători din nord este un factor esențial pentru ciclul regulat de mare amplitudine în nordul Europei. Întărirea observată a dependenței de densitate întârziată la populațiile de câini coincide cu întărirea influenței mici a mustelidului asupra ratelor de creștere a populației de vară a volei. Un impact puternic al acestor mici mustelide în timpul verilor pare important pentru dinamica ciclică a volei [51].

Vulpea care mănâncă crab (Cerdocyon mii) este un mic canid cu obiceiuri crepusculare și nocturne din savane și păduri din America de Sud. Acest animal este în esență carnivor, cu mai mult de 87% din pradă compusă din vertebrate. Speciile mici de rozătoare compun cea mai importantă sursă de hrană a vulpii care mănâncă crab, cu o frecvență relativă de până la 52%, inclusiv genurile de rezervor de hantavirus (Akodon și Oligoryzomys) [98], [99]. Printre alte animale, coatis (Nasua nasua) sunt omnivore a căror dietă constă în vertebrate mici, nevertebrate și fructe. Rozătoarele sunt mamiferele cele mai frecvent ingerate (42%) din totalul vertebratelor mici consumate [100]. Cu toate acestea, puține studii au evaluat importanța acestor animale, fie în ceea ce privește factorii ecologici, fie dinamica infecției cu hantavirus. Escutenaire și colaboratorii au investigat în Belgia susceptibilitatea unei specii prădătoare de șobolan (Clethrionomys glareolus), rezervorul de hantavirus Puumala din Europa. Probele de sânge de 125 de vulpi roșii (Vulpes voles) au fost testate serologic și 20 au prezentat reactivitate serică (16%) [101].

Răpitorii, sau „păsări de pradă”, sunt un grup de păsări prădătoare, inclusiv șoimi, bufnițe, vulturi și șoimi. Unele specii de bufnițe sunt larg distribuite în întreaga lume. Bufnițele se hrănesc în principal cu vertebrate mici, în special cu rozătoare. În biomul brazilian Cerrado, un studiu a evaluat dieta bufniței (Tyto alba, familia Tytonidae) pe baza peletelor regurgitate. În total, mamiferele mici au corespuns cu 86% din produsele alimentare, iar a doua specie cea mai pradă a fost N. lasiurus, care este rezervorul Araraquara hantavirus [102]. În Europa, rozătoarele, în special albi (Arvicolinae), reprezintă cel puțin 70% din biomasa consumată de bufnițe. O bufniță tipică consumă una până la cinci rozătoare pe noapte, iar o familie de bufniță mănâncă aproximativ 3000 de rozătoare în fiecare an [103], [104].

Este important să se evidențieze interacțiunile pe mai multe niveluri trofice legate de prădare și transmiterea agenților patogeni pentru a înțelege dinamica hantavirusului în sistemele „degradate”. Câinii și pisicile domestice sunt cele mai multe specii strâns legate de oameni și, în consecință, sunt cele mai abundente și răspândite mamifere carnivore din lume. Câinii și pisicile domestice sunt prezenți în medii modificate și ecosisteme perturbate (zone agricole și rurale) care au suferit pierderi de biodiversitate și unde compoziția comunităților de rozătoare este limitată la speciile generaliste. Aceste specii generaliste sunt frecvent rezervoare de hantavirus. De exemplu, Necromys lasiurus și Oligoryzomys nigripes sunt principalele rezervoare de hantavirus din pădurile atlantice și biomasele Cerrado (de tip savana) din America de Sud [30], [109], [110], [111]. Cele două specii au o distribuție geografică largă, abundență mare și obicei generalist, iar dominația lor în zonele agricole și peridomestice crește riscul absolut de infecție cu hantavirus [2].

Câinii și pisicile domestice pot avea un rol important în reducerea riscului de boli umane (posibile bariere) în zonele agricole și peridomestice. Cu toate acestea, sunt disponibile puține date despre hantavirus la câinii și pisicile domestice. În anii 1990 în New Mexico și nord-estul Arizona, probe de ser de pisici, câini, cai, bovine și coioți au fost analizate pentru anticorpi hantavirus prin teste imunoblot occidentale. Toate probele de la cai, bovine și coioți au fost nereactive și serurile de la 4 din 145 (2,8%) pisici și 4 din 85 (3,5%) câini au fost reactive la proteinele nucleocapsidă codificate cu virusul Sin Nombre de lungime completă [112]. În Austria, Nowotny a evaluat 200 de probe de ser felin și a constatat o seroprevalență de 5% [113]. Un studiu realizat în Canada a evaluat infecția de către mai mulți agenți, inclusiv hantavirus, la 240 de câini și 242 de probe de pisici. Prevalența serologică generală a anticorpilor hantavirus la pisici a fost de 2,9%, dar niciun câine nu a fost reactiv [114]. În două regiuni din Belgia, anticorpi hantavirus au fost găsiți la ambele specii, cu seroprevalență semnificativ mai mare la pisici decât câini (16,9% față de 4,9%) [115].

4. Concluzie

Conflicte de interes

Autorii nu declară niciun conflict de interese.

Mulțumiri

Autorii își exprimă recunoștința față de Ministerul Științei, Tehnologiei și Inovării (MCTI) și Consiliului Național pentru Dezvoltare Științifică și Tehnologică (407664/2012-2 APQ CNPq).