Comunicat de Perry L. Adkisson, Texas A&M University, College Station, TX, 19 decembrie 2007 (primit pentru revizuire 15 mai 2007)

coexistente

Abstract

Nișele ecologice rămân centrale în explicarea structurii comunității (1 ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ ⇓ –7), în ciuda unor rezerve (8). În general, pentru interacțiunile la nivel trofic, speciile care diferă în ceea ce privește utilizarea resurselor sunt mai susceptibile de a coexista (9 ⇓ –11), chiar și în medii foarte variabile (9, 10, 12 ⇓ –14). Acest cadru de „împărțire a resurselor” nu se aplică în mod evident speciilor coexistente care utilizează în esență aceleași resurse, inclusiv erbivorelor generaliste care mănâncă o gamă diversă și larg suprapusă de plante (3, 15 ⇓ ⇓ –18). Sunt necesare modele alternative pentru a explica aceste modele (7). Cu toate acestea, deoarece erbivorele prezintă diferențe în amestecul de substanțe nutritive care maximizează creșterea și capacitatea de fitness (19 ⇓ –21), există o oportunitate pentru diversificarea nișei într-un cadru de împărțire a resurselor la nivelul utilizării macronutrienților, mai degrabă decât la taxonii de plante discreți.

Aplicăm GF la șapte lăcuste din America de Nord care apar în genul Melanoplus, care se hrănesc, la nivel de populație (30), pe o gamă similară de plante gazdă și testăm gradul în care aceste specii coexistente ocupă nișe nutriționale unice. De asemenea, evaluăm capacitatea indivizilor de a regla aportul de nutrienți pentru a obține o dietă echilibrată corespunzător și descriem pe scurt capacitățile de tamponare ale reglării dietei.

Rezultate

Perechile de diete pentru fiecare specie plus rezultatele MANOVA compară consumul de proteine ​​- carbohidrați pentru cele două tratamente

Ținte de aport de proteine ​​- carbohidrați (înseamnă ± SEM) pentru fiecare dintre cele șapte specii coexistente. Fiecare număr din figură corespunde unei anumite specii, iar speciile care sunt statistic diferite unele de altele au bare de eroare colorate diferite [numai speciile 1 și 7 (M. angustipennis și M. sanguinipes) au fost statistic similare; pentru detalii, vezi Tabelul 1]. Liniile punctate gri reprezintă cele mai extreme două alimente, p7: c35 și p35: c7, iar aria dintre ele reprezintă spațiul nutritiv disponibil. Diferitele linii solide colorate definesc intervalul de spațiu nutritiv ocupat de o anumită specie (așa cum este determinat de SEM al țintelor de aport). Suprapunerea în spațiul nutritiv este evidentă doar pentru speciile 1 și 7. Pentru o descriere a modului în care a fost determinat spațiul nutritiv pentru fiecare specie, consultați Materialele și metodele.

Comparația punctelor de consum de proteine ​​- carbohidrați pentru speciile care erau cele mai apropiate vecini în spațiul nutrițional

Am comparat, de asemenea, modul în care insectele care erau libere să amestece dietele și să se autoregleze aportul de proteine ​​- carbohidrați s-au comportat comparativ cu lăcustele care erau limitate la diete unice cu raporturi diferite de proteine: carbohidrați. Rezultatele noastre arată, cu o posibilă excepție (M. flavidus), că rata de creștere și timpul de dezvoltare au fost aproape optime la lăcustele libere să se amestece (Fig. 2).

Timpul de dezvoltare și rata de creștere pentru fiecare dintre cele șapte specii coexistente pe tratamentele cu diete unice (cercuri umplute) și pe dietele mixte (cercuri deschise). Timpul de dezvoltare a fost măsurat ca timpul de la începutul stadionului final până la mutarea la etapa adultă; rata de creștere a fost măsurată ca câștig de masă (în miligrame) în stadionul final împărțit la timpul de dezvoltare în stadionul final. În total, au existat cinci diete unice care diferă în raportul proteinei/carbohidraților. Etichetele de pe axa x reprezintă procentul de masă uscată de proteine ​​și, respectiv, carbohidrați, în fiecare dietă. Conținutul total de macronutrienți pentru cele cinci tratamente cu dietă unică a fost de 42%. Pentru fiecare panou, o curbă de potrivire optimă este reprezentată de date. În cazul timpului de dezvoltare al M. flavidus, curba se potrivește numai prin patru puncte de date, deoarece includerea dietei p7: c35 oferă un punct de dietă optim exagerat. În majoritatea cazurilor, timpul de dezvoltare și rata de creștere au fost cele mai bune la tratamentul cu dietă mixtă.

Discuţie

Măsura în care divergența în cerințele nutriționale de către erbivorele de insecte generaliste poate oferi un mecanism pentru explicarea coexistenței speciilor și a fluctuațiilor în abundență relativă este în mare parte neexplorată. GF oferă un cadru experimental care ne poate informa cu privire la tiparele ecologice dintre insectele erbivore coexistente pentru a explica modelele structurii comunității la o scară adecvată. În special, pot fi deduse idei privind potențialele interacțiuni competitive determinate de factori ascendenți. Dacă hrana este limitativă (24), diversificarea spațiului nutritiv poate ajuta, de asemenea, la explicarea coexistenței unei diversități aparent ridicate de erbivore generaliste care împărtășesc plantele gazdă în dieta lor.

Materiale și metode

Insecte și camere experimentale.

Alimente experimentale.

Alimentele uscate, granulare definite chimic au fost preparate într-un mod similar cu cele descrise de Behmer și colab. (51). Am variat carbohidrații proteici și digerabili (de acum înainte, pur și simplu carbohidrați) pentru a da următoarele șase combinații de proteine ​​(p) și carbohidrați (c) (toate valorile sunt exprimate pe bază de masă uscată procentuală): (i) p7: c35, (ii)) p14: c28, (iii) p21: c21, (iv) p28: c14 și (v) p35: c7. Toate alimentele au cantități egale de macronutrienți digerabili (proteine ​​însumate plus carbohidrați ca proporție din masa uscată totală = 42%, o cantitate tipică pentru materialul vegetal).

Protocoale experimentale.

Au fost efectuate două experimente pentru fiecare specie cu nimfe de a cincea etapă. În primul experiment, ținta de aport de proteine ​​- carbohidrați pentru fiecare specie a fost determinată permițând insectelor să se hrănească între două alimente nutriționale suboptime, dar complementare. Aici, fiecare specie a primit două tratamente, care au fost necesare pentru a verifica dacă obiectivele de aport nu au fost doar rezultatul lăcustelor care mănâncă în mod egal din cele două alimente disponibile. Șase dintre cele șapte specii au primit o pereche p7: c35 + p28: c14 și o a doua pereche care a constat din alimente p7: c35 + p35: c7. A șaptea specie, M. foedus, a primit, de asemenea, împerecherea p7: c35 + p28: c14, dar a doua sa pereche a fost p14: c28 + p35: c7. Am dat lui M. foedus o a doua împerechere ușor diferită, deoarece arată o preferință puternică pentru forbs față de ierburi în dieta sa, în timp ce celelalte specii tind să fie mai puțin discriminante în ceea ce privește preferințele de forb/grass (49, 50). În realitate, cele două perechi de diete pe care le folosim pentru cei șapte lăcuste nu sunt substanțial diferite una de alta. Cu toate acestea, studii anterioare arată că reglarea strânsă a proteinelor - carbohidraților are loc în fața diferențelor de împerechere subtile sau largi (20, 21).

Protocolul pentru primul nostru experiment a fost după cum urmează. Fiecare aliment a fost turnat în vase Petri modificate [concepute pentru a minimiza scurgerile (51)] și apoi a fost lăsat să stea timp de 24 de ore, astfel încât să se poată echilibra cu nivelurile de umiditate ambientală a camerei; felurile de mâncare individuale au fost apoi cântărite la cea mai apropiată 0,1 mg. După ce alimentele au fost cântărite, au fost plasate în interiorul arenelor, iar lăcustelor li s-a permis să se hrănească 72 de ore, după care ambele feluri de mâncare au fost îndepărtate și înlocuite cu mâncăruri proaspete, pre-cântărite. Vasele alimentare care au fost îndepărtate au fost apoi lăsate să se echilibreze la nivelurile de umiditate a camerei timp de 24 de ore înainte de a fi cântărite. Această procedură a fost repetată în zilele 5, 8 și apoi la fiecare 3 zile până când lăcustele au mutat sau au murit. Deoarece știam cantitățile consumate din fiecare fel de mâncare și conținutul de proteine ​​și carbohidrați din fiecare fel de mâncare, am putea calcula cu precizie cantitățile de proteine ​​și carbohidrați consumate din fiecare fel de mâncare și, prin extensie, cantitățile totale de proteine ​​și carbohidrați consumate din ambele alimente combinate. Câștigul de masă și durata stadionului, ambele servind drept surogate pentru fitness, au fost măsurate pentru fiecare lăcustă individuală.

În al doilea experiment, lăcustelor li s-a administrat un singur aliment (unul dintre cele cinci alimente experimentale descrise anterior). Protocoalele pentru acest experiment sunt similare cu cele descrise mai sus, dar aici a fost prezentat un singur fel de mâncare pentru fiecare lăcustă. Scopul acestui experiment a fost de a măsura performanța (timpul de dezvoltare și rata de creștere) pentru lăcustele limitate la alimente cu proporții specifice de proteine: carbohidrați.

Analiza datelor.

Pentru a analiza diferite aspecte ale consumului de alimente și performanța insectelor, am folosit analiza tehnicilor de covarianță (ANCOVA) și MANOVA cu pachetele statistice JMP 5.1.2 și SAS 9.1.3. Pentru ANCOVA, am folosit masa inițială a lăcustelor pentru a corecta diferențele de mărime (în medie, femelele au fost mai mari decât bărbații). Pentru analizele MANOVA, am folosit statistica testului Pillai, care este considerată cea mai robustă împotriva încălcărilor ipotezelor (52). Când a fost necesar, datele au fost transformate în jurnal pentru a îndeplini ipotezele care stau la baza acestor analize. Când s-au detectat diferențe semnificative între tratamente, au fost făcute comparații perechi prin utilizarea contrastelor. Pentru MANOVA, contrastele au urmat tehnicile subliniate de Scheiner (52). Pentru toate ANCOVA s-au efectuat teste pentru eterogenitatea pantelor; cu toate acestea, nu au fost observate vreodată efecte semnificative.

Mulțumiri

Mulțumim lui A. Kula, J. Hill, S. Parsons și stației biologice Cedar Point pentru ajutor în timpul colectării insectelor și a datelor. Mulțumim lui D. Tilman pentru contribuția la discuții și J. Chase, M. Eubanks, O. Lewis, D. Raubenheimer, G. Rosenthal și doi recenzori anonimi pentru comentarii care au ajutat la îmbunătățirea manuscrisului. Această lucrare a fost susținută de Grantul Fundației Naționale a Științei DEB-0456522 (către A.J. și S.T.B.).

Note de subsol

  • ↵ † Cui îi trebuie adresată corespondența la: Departamentul de entomologie, clădirea Heep, camera 509, Texas A&M University, College Station, TX 77843-2475. E-mail: s-behmertamu.edu