Subiecte

Abstract

Schimbările climatice afectează toate anotimpurile, dar încălzirea este mai pronunțată iarna decât vara la latitudini medii și înalte. Încălzirea iernii poate avea efecte ecologice profunde, care sunt rareori comparate cu efectele încălzirii de vară, iar explicațiile cauzale nu sunt bine stabilite. Am comparat încălzirea ușoară cu infraroșu suprateran în timpul iernii cu încălzirea în timpul verii într-o pajiște semi-naturală, cu temperaturi răcoroase din Germania, timp de patru ani. Biomasa plantelor supraterane a crescut după încălzirea iernii (+ 18%) și nu a fost afectată de încălzirea de vară. Încălzirea iernii a afectat mai mult compoziția comunității de plante decât încălzirea estivală, favorizând speciile productive. Încălzirea iernii a crescut respirația solului mai mult decât încălzirea de vară. Anotimpurile de creștere prelungite și schimbările în compoziția plantelor-comunitate au reprezentat creșterea producției de biomasă supraterană. Încălzirea iernii a stimulat procesele ecologice, în ciuda faptului că a cauzat deteriorarea înghețului rădăcinilor plantelor și microorganismelor într-o perioadă extrem de rece, când încălzirea a redus izolația termică oferită de zăpadă. Prin urmare, încălzirea viitoare dincolo de astfel de înghețuri intermitente poate crește în continuare efectele accelerate ale încălzirii iernii asupra proceselor ecologice.

Introducere

Se preconizează că încălzirea iernii va depăși încălzirea estivală cu 2 ° C în Europa centrală până în 2071–2100, cu diferențe și mai mari în nord (RCP 8,5 1,2). O înțelegere solidă a proceselor relevante de iarnă și a importanței lor ecologice lipsește încă, deoarece experimentele de manipulare care simulează schimbările climatice aplică de obicei încălzirea uniformă numai în timpul sezonului de creștere 3,4. Prin urmare, prezicerea efectelor ecologice ale încălzirii neuniforme sezoniere este extrem de incertă 5 .

Rezultate

relevantă

Încălzirea iernii este mai relevantă din punct de vedere ecologic decât încălzirea de vară. (A) Producția primară netă supraterană (ANPP, suma a două recolte distructive de 0,2 m² y −1), (b) modificări ale compoziției plante-comunitate pe parcela comparativ cu compoziția sa inițială în 2009 exprimate ca distanță Bray-Curtis (pe baza estimărilor acoperirii specifice speciei (1 m²) în iunie) șic,d) respirația solului (medie a măsurătorilor lunare separate de iarnă (c) și vara (d) pentru întreaga perioadă de studiu). Mărimile efectului în comparație cu condițiile de referință sunt afișate ca Hedges ’g (n = 10) pe data eșantionării și tratament și intervalele sale de încredere de 95%. Un tratament este considerat semnificativ dacă banda de încredere nu include zero (linia orizontală gri). Rețineți că anul 2009 afișează condiții de pre-tratament.

Creșterea producției de biomasă la suprafață și a respirației solului din cauza încălzirii iernii s-ar fi putut datora schimbării compoziției plante-comunitate, dar și a altor procese ecologice de iarnă, cum ar fi performanța plantelor (verdeață, lungimea și mortalitatea rădăcinii și frunza C: N raportul) și procesele biotice ale solului (respirația solului, biomasa microbiană, disponibilitatea de N și activitatea enzimatică extracelulară potențială) (Fig. 2 și Informații suplimentare Fig. 2). Campania intensivă de eșantionare a iernii a indicat faptul că încălzirea iernii a prelungit sezonul de vegetație atât la sfârșitul toamnei, cât și la începutul primăverii, indicat de verdeața plantelor, lungimea rădăcinilor și respirația solului (Fig. 2a - c). Raportul C: N al frunzei inferioare (Fig. 2d) a indicat în continuare absorbția activă de N de rădăcinile plantelor târziu toamna și începutul primăverii, susținând concluzia că încălzirea iernii a stimulat producția de biomasă a plantelor supraterane în aceste perioade.

Răspunsuri la tratamentele de încălzire în iarna 2011/12 (încălzire activă pentru încălzirea iernii, dar fără încălzire pentru tratamentul de încălzire de vară în această perioadă). Verdele la nivelul parcelei nu a fost măsurată în februarie din cauza stratului de zăpadă. Frunza C: N a fost măsurată pentru frunzele aceleiași trei specii (Alopecurus pratensis, Plantago lanceolata, și Rumex acetosa) în fiecare complot. Mortalitatea prin rădăcină este suma rădăcinilor care mor între două eșantionări. Cmic, biomasă microbiană; WEOC, organic extractibil din apă C. Se afișează mijloace ± SEM (n = 10) pe data eșantionării și tratament (cu cele trei specii pe parcela ca replici imbricate pentru frunza C: N). Literele mici indică grupuri omogene pe dată pe baza testelor post hoc Tukey (testate numai dacă interacțiunea dintre încălzire și timp a fost semnificativă și se afișează pentru date care diferă între nivelurile de tratament în testul post hoc).

O perioadă rece naturală în care încălzirea iernii a topit stratul de zăpadă, a condus la temperaturi minime mai reci în timpul eșantionării noastre intensive de iarnă decât în ​​condițiile de referință (temperatura minimă a aerului la înălțimea plantei, -14,0 față de -9,7 ° C; temperatura minimă a solului, -4,0 față de -2,2 ° C; Informații suplimentare Fig. 3). Acest rezultat susține noțiunea că încălzirea iernii poate duce la soluri mai reci dacă reduce acoperirea cu zăpadă 20. Acest îngheț a fost cea mai probabilă cauză a scăderii verzii (Fig. 2a), a creșterii mortalității radiculare și a vârfurilor din biomasa microbiană (Cmic), C organic extractibil din apă (WEOC) și N biodisponibil (Fig. 2e –H) în tratamentul de încălzire a iernii, deoarece niciun alt parametru abiotic nu a atins niveluri stresante în acest timp (radiații: PAR −2 s −1; umiditatea solului cu mult peste punctul de ofilire de 8%).

Discuţie

O reducere a stratului de zăpadă și pierderea efectului său de izolare, urmate de înghețul ulterior, pot crește daunele cauzate de îngheț cu 30,34,35. Toleranța la îngheț diferă între speciile de ierburi 36 și, prin urmare, se poate aștepta să acționeze ca un factor selectiv care poate contribui la schimbări în compoziția comunității. Aclimatizarea la rece în microbi este însoțită de mineralizarea netă a N 37, dar vârful paralel din WEOC indică mai degrabă moartea microbiană decât latența 37,38. În plus față de liza celulelor microbiene și a rădăcinilor, C organic legat de sol și alți nutrienți devin accesibile prin stresul fizic pe care fragmentele de sol îl agregează 39. Acești nutrienți ușor accesibile induc rate mari de creștere microbiană și activități imediat după stresul fizic 40 sau cu o oarecare întârziere 41, în conformitate cu vârful biomasei microbiene după îngheț din studiul nostru.

Perioada rece naturală din timpul campaniei noastre intensive de prelevare a probelor de iarnă a scăzut temperaturile minime ale solului și ale aerului și, probabil, a indus daune de îngheț la plante și microorganisme în tratamentul de încălzire a iernii, dar încălzirea iernii a crescut ANPP în timpul sezonului de creștere după îngheț. Pentru proiecțiile viitoare, acest rezultat implică faptul că efectele încălzirii iernii vor crește și mai mult efectele lor asupra ANPP și respirației solului, deoarece astfel de perioade reci pot deveni în cele din urmă mai puțin frecvente într-un mediu din ce în ce mai cald. .

Rezultatele noastre subliniază importanța sezonalității încălzirii. Încălzirea ușoară a iernii a fost mai relevantă din punct de vedere ecologic decât încălzirea ușoară a verii pentru un ecosistem rece temperat. Datele noastre sugerează că această diferență se datorează efectelor încălzirii iernii care prelungesc sezonul de vegetație și schimbă compozițiile plante-comunitate către specii mai productive. Deteriorarea înghețului poate atenua efectele încălzirii iernii, deoarece reducerea stratului de zăpadă a dus la deteriorarea înghețului în perioadele naturale reci. Totuși, se așteaptă ca astfel de înghețuri de sol din cauza stratului de zăpadă redus să fie tranzitorii doar pentru ecosistemele reci temperate. Prin urmare, încălzirea viitoare va crește probabil stimularea proceselor ecosistemice, în principal prin încălzirea iernii.

Metode

Locul de studiu

Proiectare experimentală

Parametrii de răspuns

Efectele nete anuale ale celor trei tratamente de încălzire asupra producției de biomasă supraterană, a compoziției plante-comunitate și a respirației solului au fost analizate pe parcursul perioadei de studiu (un an de pre-tratament și patru ani de încălzire). Eșantionarea intensivă a iernii, concentrându-se asupra activității biotice a plantelor și a solului pe parcursul unei ierni, a fost efectuată pentru a obține o mai bună înțelegere mecanicistă a efectelor încălzirii iernii.

Efecte nete anuale

Biomasa supraterană a fost recoltată distructiv de două ori pe an (iunie și septembrie). Recoltele distructive fac parte din regimurile de perturbare ale acestor sisteme semi-naturale, iar frecvența, calendarul și intensitatea recoltelor noastre seamănă cu rutinele agricole locale pentru o pajiște folosită pe scară largă. Pentru fiecare recoltă, un cadru de oțel (0,1 m²) a fost plasat de două ori în partea centrală a fiecărei parcele, astfel încât să poată fi colectate două probe de material vegetal pe parcela. Tot materialul vegetal a fost tăiat la 3 cm deasupra suprafeței solului în cadrul de oțel. Un eșantion a fost sortat în grupuri funcționale (forbs, graminoide și leguminoase), iar celălalt eșantion a fost sortat în specii. Toate materialele vegetale au fost uscate la o greutate constantă la 60 ° C și apoi cântărite (Ohaus Navigator ™, Ohaus Corporation, Parsippany, SUA; precizie ± 0,01 g). Productivitatea primară netă anuală totală supraterană (ANPP) a fost calculată ca biomasă totală a tuturor probelor de plante din fiecare parcela pentru fiecare an pe baza suprafeței eșantionate de 0,2 m². Întreaga parcela a fost apoi tunsă la +3 cm.

Acoperirea specifică speciei a fost estimată vizual pe o scară continuă imediat înainte de fiecare recoltă de vară și a inclus toate speciile în cadrul 1 m² central al fiecărei parcele. Aceiași doi observatori care lucrează împreună au estimat toate coperțile. Am folosit aceste date pentru a determina modificările compoziției comunității, cuantificate ca schimbări compoziționale în fiecare complot, comparând modelul său de abundență a speciilor cu modelul său inițial (înainte de începerea încălzirii experimentale) la fiecare pas de timp folosind diferența Bray-Curtis 45 . Apariția ne-aleatorie a anumitor specii în rândul tratamentelor de încălzire a fost testată printr-o analiză a speciilor indicatoare 46. Semnificația statistică a apariției preferențiale a fost evaluată utilizând o procedură de randomizare cu 1000 permutări 46. Nicio specie nu a apărut în mod preferențial în 2009, anul de pre-tratament. Rezultatele pentru acești parametri de răspuns au fost calitativ similare, indiferent dacă au fost utilizate date referitoare la biomasă specifice speciilor sau date de acoperire. Raportăm datele de acoperire, deoarece acest set de date include mai multe specii datorită scării spațiale mai mari (1 față de 0,1 m²).

Respirația solului a fost măsurată în fiecare parcela cu o cameră de respirație conectată la un analizor de gaz infraroșu nedispersiv (SPC-1 și EGM-4, sisteme PP, Amesbury, SUA). Camera de respirație a fost plasată pe gulere din PVC pentru a închide sistemul. Gulerele (10 cm diametru, 5 cm înălțime) au fost instalate cu 4 cm în sol cu ​​o lună înainte de începerea măsurătorilor. Gulerele au fost alungite de tuburi adaptoare deschise pentru a efectua măsurători deasupra zăpezii dacă a fost prognozată zăpadă. Tot materialul vegetal suprateran a fost decupat de pe guler cu o zi înainte de fiecare măsurare. Măsurătorile au fost efectuate lunar, dar cu măsurători săptămânale sau bisăptămânale în timpul unor campanii. Fluxurile de CO2 au fost măsurate timp de 4 minute pentru a ajunge la un flux stabil, iar media ultimelor patru valori ale fluxului a fost utilizată pentru analize.

Prelevare intensivă de iarnă

Un set de parametri de răspuns ai activității biotice a plantelor și a solului a fost cuantificat în timpul iernii 2011/2012 pentru a identifica procesele care duc la modificări ale efectelor nete descrise mai sus ca răspuns la încălzirea iernii. Probele au fost colectate în fiecare lună în perioada de încălzire a iernii (octombrie-martie, cu o prelevare finală la începutul lunii aprilie).

Microbiota solului este esențială pentru descompunerea materiei organice și pentru respirația solului. Cmic a fost măsurat prin extracția cu cloroform-fumigare 49 folosind 5 g de sol proaspăt (trei replici tehnice pe parcela colectate folosind un colector din oțel inoxidabil la -10 cm) în decurs de 2 zile după prelevare. Probele din flacoane de sticlă au fost plasate într-un desicator conținând 25 ml de cloroform fără etanol (Merck KGaA, Darmstadt, Germania) și apoi extrase cu 20 ml de 0,01 M CaCl2 (raport de extracție 1: 4) într-un agitator rotativ timp de 30 de minute. Suspensia de sol a fost apoi filtrată cu un filtru de hârtie 595 1/2 (Whatman International LTD, VWR International GmbH, Darmstadt, Germania) și stocată la -20 ° C până la analiză. Probele care nu au fost fumigate au servit drept controale pentru a evalua cantitatea de WEOC. WEOC și biomasa microbiană au fost măsurate folosind un analizor C-organic total DIMATOC 2000 (DIMATEC Analysentechnik GmbH, Essen, Germania) prin oxidare catalitică la temperaturi ridicate. Cmic a fost calculat folosind metoda descrisă de Joergensen și Mueller 50: Cmic = EC/KEC, unde EC este diferența dintre C extras din probele fumigate și nefumigate și KEC = 0,41. Extractele non-fumigate au fost, de asemenea, utilizate pentru a măsura N-extractibil din apă, care a fost considerat ca fracțiunea biodisponibilă (tNb).

Analize statistice

Relevanța ecologică a încălzirii sezoniere pe parcursul perioadei de studiu a fost determinată prin calcularea mărimilor efectului d al Hedges pentru încălzirea de iarnă și vară și compararea acestora cu referința. Un tratament a fost considerat a avea un efect semnificativ pozitiv dacă intervalele de încredere de 95% ale dimensiunii medii a efectului nu includeau valorile 0 51. Analizele au folosit pachetul R ‘effsize’, versiunea 0.7.1. Aceste rezultate au fost susținute de modele cu efecte mixte liniare (a se vedea mai jos), care au produs calitativ aceleași perspective.

Disponibilitatea datelor

Seturile de date generate și/sau analizate în timpul studiului curent sunt disponibile de la autorul corespunzător, la cerere rezonabilă.