Sean J. Blamires

1 Departamentul de Științe ale Vieții, Universitatea Tunghai, Taichung 40704, Taiwan

2 Centrul de Cercetare pentru Evoluție și Ecologie, Școala de Științe Biologice, a Pământului și a Mediului, Universitatea din New South Wales, Sydney 2052, Australia

Yi-Hsuan Tseng

3 Departamentul de Științe ale Vieții, Universitatea Națională Chung-Hsing, Taichung 40227, Taiwan

Chung-Lin Wu

4 Centrul pentru standarde de măsurare, Institutul de cercetare a tehnologiei industriale, Hsinchu 30011, Taiwan

Søren Toft

5 Departamentul de Bioștiință, Clădirea 1540, Universitatea Aarhus, Ny Munkegade 116, DK-Aarhus 8000 C, Danemarca

David Raubenheimer

6 Centrul Charles Perkins, Facultatea de Științe Veterinare și Școala de Științe Biologice, Universitatea din Sydney, Sydney NSW 2006, Australia

I.-Min Tso

1 Departamentul de Științe ale Vieții, Universitatea Tunghai, Taichung 40704, Taiwan

3 Departamentul de Științe ale Vieții, Universitatea Națională Chung-Hsing, Taichung 40227, Taiwan

Date asociate

Abstract

S-a demonstrat că prădătorii își modifică hrănirea ca răspuns regulator la istoricul hrănirii recente, dar rămâne necunoscut dacă prădătorii care construiesc capcane își modulează capcanele în mod similar ca o strategie de reglementare. Aici am hrănit păianjenul orb Nephila pilipes fie greieri vii, greieri morți cu pânze stimulate de muște sau greieri morți fără stimulare a pânzei, timp de 21 de zile pentru a impune păianjenii să extragă diferențial nutrienții dintr-o singură sursă de pradă. În plus față de substanțele nutritive extrase, am măsurat arhitecturile rețelei, proprietățile de întindere a mătăsii, compozițiile de aminoacizi din mătase și tensiunea rețelei după fiecare rundă de alimentare. Am trasat apoi „peisaje performante” din mătase și mătase în spațiul nutritiv. Peisajele au avut vârfuri și jgheaburi multiple pentru fiecare parametru de performanță a pânzei și mătăsii. Descoperirile sugerează că N. pilipes ajustează plastic proprietățile chimice și fizice ale pânzei și mătăsii lor în conformitate cu istoricul său nutrițional. Studiul nostru extinde aplicarea modelului de hrănire a cadrului geometric pentru a include un tip de capcană de pradă. Dacă poate fi aplicat altor capcane prădătoare necesită teste suplimentare.

S-a demonstrat că prădătorii folosesc comportamente flexibile de hrănire pentru a-și echilibra câștigurile nutritive atunci când calitatea alimentelor variază temporar sau spațial 1, 2, 3, 4. În funcție de modalitățile sale senzoriale, un prădător poate folosi un sortiment de indicii pentru a evalua valoarea nutrițională a diferitelor pradă înainte de a implementa un răspuns comportamental adecvat 5, 6, 7 .

Modelul cadrului geometric estimează deciziile homeostatice ale animalelor în raport cu expunerea lor simultană la mai mulți nutrienți 8, 9. Modelul este construit prin construirea unui spațiu cartezian, numit spațiu nutritiv, cu axe reprezentând doi sau mai mulți nutrienți de interes 8, 9, 10, 11. În acest spațiu, alimentele sunt reprezentate ca niște șine care se proiectează de la origine la un unghi care reprezintă raportul (sau echilibrul) nutrienților pe care îi conțin. Pe măsură ce animalul mănâncă, starea sa nutrițională se schimbă de-a lungul aceleiași traiectorii reprezentând mâncarea pe care o mănâncă. Starea sa nutrițională actuală poate fi reprezentată de un punct de admisie, a cărui poziție în spațiu este determinată de care și cât de multă hrană a consumat. Acest model permite manipularea stărilor nutriționale ale animalelor în dimensiuni multiple pentru a obține o răspândire a punctelor în spațiul nutritiv 8 .

Prădătorii staționari care construiesc capcane, cum ar fi păianjeni, caddisfly, leii furnici și viermi strălucitori, întâlnesc o gamă imprevizibilă de pradă 16, 17, 18, 19, 20. Există dovezi că aportul anumitor nutrienți, în special proteine ​​și lipide, este extrem de important pentru reglarea prădătorilor care construiesc capcane. De exemplu, creșterea, producția de ouă, producția de mătase și stoechiometria funcțională în păianjenii cu pânze de orb Argiope spp. sunt asociate cu variații ale absorbției de lipide și proteine ​​21, 22, 23. Mai mult, s-a constatat că consumul de proteine ​​se corelează puternic cu variațiile arhitecturii pânzei de păianjen și cu proprietățile fizico-chimice ale mătăsurilor constitutive 24, 25, 26. Cu toate acestea, știind că prădătorii variază arhitectura și/sau proprietățile chimice și fizice ale capcanelor sau materialelor de capcană ca răspuns la diferitele tipuri de pradă întâlnite nu ne spune nimic despre strategia de foraj de bază implementată. Constatarea dacă arhitectura capcanelor este reglementată ca răspuns la istoricul nutrițional este totuși notoriu dificilă, în primul rând pentru că se știe puțin despre ecologia de hrănire a prădătorilor care construiesc capcane 27 .

Dificultățile practice cu care se confruntă atunci când se încearcă menținerea constantă a tuturor variabilelor de confuzie în timp ce aportul nutrițional variabil face ca aplicarea modelului cadrului geometric pe pânzele de păianjen și mătăsuri să fie extrem de dificilă. În trecut, cercetătorii au hrănit păianjenii cu un singur tip de pradă și au manipulat suportul pe care au fost crescute prada. De exemplu, muștele au fost crescute pe medii îmbogățite cu nutrienți comparativ cu mediile sărace în nutrienți pentru a-și modifica compoziția nutrițională 21, 25. Cu toate acestea, în acest caz, orice schimbări în strategia de hrănire a păianjenului ca o consecință a istoriei lor nutriționale sau a variației induse de dietă în comportamentul prăzii rămân necuantificate. Alți cercetători au hrănit păianjenii o sursă de hrană lichefiată cu o compoziție nutrițională predeterminată direct în piesele lor bucale, permițând astfel controlul istoriei nutriționale 26, 28, 29. Cu toate acestea, această metodă nu simulează procesul natural de hrănire a unui păianjen.

Mai multe studii au demonstrat că dimensiunea și arhitectura pânzei de păianjen diferă de istoricul nutrițional al păianjenului 24, 25, 26, 28, 30. Singur, însă, aceasta nu demonstrează o legătură între aportul de nutrienți și proprietățile rețelei, deoarece alte variabile decât aportul de nutrienți induc variații la arhitecții rețelei 7, 17, 25, 28, 31. Mai mult, mătăsile din care sunt construite pânzele sunt fabricate din proteine ​​(denumite în mod convențional spidroine) și păianjeni sub stres nutrițional ar putea avea nevoie să-și împartă selectiv aminoacizii din dietă între diferite spidroine și funcțiile somatice 32. Expresia diferențială a spidroinelor de către păianjeni în diferite diete, care poate fi identificată printr-o schimbare a compoziției aminoacizilor din mătase, poate afecta proprietățile de întindere ale mătăsii 26, 33. Prin urmare, multe proprietăți de pânză de păianjen și mătase sunt din plastic, deci pot servi drept parametri care pot fi trasați ca „peisaje de performanță” pe spațiul nutritiv, permițându-ne astfel să stabilim dacă aceste capcane sunt reglementate ca răspuns la istoricul nutrițional al păianjenului furajer.

Rezultate

Am măsurat apoi masa acumulată de proteine ​​brute și lipide extrase din prada de greier de către păianjeni în tratamentele CC, CD și CO și am constatat că acestea diferă semnificativ (Wilk’s λ = 0,752, F3,47 = 5,155, p = 0,004). Șinele nutriționale pentru păianjeni în fiecare tratament au fost produse prin reprezentarea grafică a masei medii acumulate de proteine ​​brute față de lipide consumate în primele șapte runde de hrănire (Fig. 1).

performante

Punctele de date majore reprezintă valorile medii acumulate la fiecare dintre cele șapte runde de alimentare. Punctele minore de date reprezintă valorile acumulate ale indivizilor din cele șapte runde de hrănire, pe care le-am folosit pentru a estima spațiul nutritiv pentru analize ulterioare.

Suprafață de răspuns multivariat sau așa-numitele „peisaje de performanță” (Simpson și colab. 9), pentru arhitectura webA), proprietăți de întindere a mătăsii (B), compoziția aminoacizilor de mătase (C) și tensiunea rețelei (D) în spațiul nutritiv. Peisajele au fost generate de suprapunerea arhitecturii rețelei, a proprietății mătăsii și a compoziției aminoacizilor din mătase scorurile componentelor principale și valorile măsurate direct ale tensiunii rețelei în spațiul nutritiv, care a fost constatată din gama valorilor noastre de proteine ​​brute derivate experimental față de valorile consumului de lipide Peste tratamente. Zonele umbrite roșu-maronii din fiecare panou reprezintă regiuni în care măsurătorile de performanță sunt cele mai ridicate. Zonele verzi umbrite reprezentând regiuni în care măsurile de performanță sunt cele mai scăzute.

tabelul 1

Variabile de răspuns pdf variabile reziduale Predictor Devianță finalăX (lipide consumate) Y (proteine ​​consumate) interacțiune X × Y F-ratioPF-ratioPF-ratioP
Arhitectura web448.024 e cel mai frecvent1.013 e cel mai frecvent0,3180,0260,87024.801 e cel mai frecvent 7, 30, 34, 35, 36. Am folosit apoi măsurătorile proprietății web și mătase efectuate după fiecare rundă de alimentare pentru a construi un model de cadru geometric. Peisajele ulterioare de performanță pe web și mătase au dezvăluit vârfuri și jgheaburi multiple, pe care le-am interpretat ca maxime și minime funcționale pentru toți parametrii. Mai important, locațiile vârfurilor și jgheaburilor din peisajele de performanță au diferit în spațiul nutritiv, sugerând că fiecare dintre diferiții parametri de mătase și mătase se afla sub diferite forme de reglare pe măsură ce se deplasau prin spațiul nutritiv.

Variațiile absorbției de energie în spațiul nutritiv pot confunda modelele de cadru geometric atunci când se utilizează proteine ​​împotriva aportului de lipide pentru a construi spațiul nutritiv 9, 11. Modelele de notare ale contururilor devin importante în modele precum contururile din peisajul de performanță care se clasifică de la origine spre exterior în spațiul nutritiv indică faptul că aportul de energie are o influență mai mare asupra „performanței” decât echilibrul nutrienților. Cu toate acestea, atunci când contururile se clasifică la stânga sau la dreapta pe tot spațiul nutritiv, acestea indică faptul că echilibrul nutritiv are un efect mai mare asupra „performanței” 11. Întrucât toate contururile din peisajele web și de mătase de performanță pe care le-am derivat s-au clasificat la stânga sau la dreapta în tot spațiul nutritiv și nu de la origine spre exterior, indiferent de poziția maximelor funcționale, am ajuns la concluzia că echilibrul nutrienților și nu aportul de energie a fost influență asupra peisajelor de performanță pentru parametrii examinați aici.

Peisajele noastre de performanță ale compoziției de aminoacizi au avut vârfuri mici. Aceste tipare, pe care le-am interpretat ca fiind conduse de expresia diferitelor spidroine care induc variații în compozițiile de prolină și serină pe parcursul tratamentelor, nu corespundeau niciunui model observat în peisajele noastre de performanță ale proprietății la tracțiune de mătase. Proprietățile de întindere ale mătăsii MA păreau astfel să varieze în spațiul nutritiv independent de expresia spidroinei. Într-adevăr, studii recente asupra plasticității proprietății mătăsii păianjenului în interiorul păianjenilor individuali au demonstrat că diferite acțiuni biochimice în timpul filării modifică structura proteinelor de mătase independent de expresia spidroinei, astfel încât variația spidroinelor prezente nu induce neapărat variabilitatea proprietăților mecanice 33, 38, 39, 40 .

Deoarece am măsurat tensiunea rețelei conform Blamires și colab. 7, deoarece capacitatea firelor radiale de a rezista la deformarea elastică atunci când se aplică o forță, constatarea noastră că peisajul de performanță a tensiunii benzii a fost relativ netedă pe întreg spațiul nutritiv a indicat faptul că proprietățile elastice ale firelor radiale au variat puțin. Cu toate acestea, nu știm dacă netezimea peisajului de performanță a tensiunii web este indicativă a funcționalității web optimizate în spațiul nutritiv. Nici nu cunoaștem mecanismele prin care păianjenii sunt capabili să rețină tensiuni constante ale rețelei în spațiul nutritiv, având în vedere variațiile considerabile ale arhitecturii rețelei și ale peisajelor cu proprietăți de întindere de mătase. Prezicem că tensiunea rețelei a fost constantă în spațiul nutritiv pentru a accelera păstrarea funcționalității rețelei și este probabil facilitată de o interacțiune între structura moleculară a firului radial și proprietățile și rezistența internă a ancorelor substratului 17, 41, 42, 43, 44 .

Am arătat aici variabilitate în forma mai multor peisaje de performanță de mătase și mătase pentru păianjenul de orb Nephila pilipes. O evaluare a influenței istoriei nutriționale asupra pânzei de păianjen și a proprietăților de mătase, într-adevăr proprietățile oricărei capcane prădătoare, a scăpat până acum cercetătorii din cauza dificultăților logistice inerente cu hrănirea nutrienților specifici păianjenilor, menținând în același timp alți factori controlați. Am depășit aceste dificultăți prin exploatarea capacității lui N. pilipes de a extrage cantități diferite de nutrienți de la o singură pradă atunci când pânza a fost stimulată în moduri diferite. Acest lucru ne-a permis să folosim un cadru geometric pentru a trasa mai multe peisaje web și de mătase de performanță în proteine ​​vs spațiul nutritiv lipidic 9, din care am găsit multiple maxime funcționale.

Am concluzionat că Nephila pilipes reglează plastic proprietățile chimico-fizice ale capcanei sale ca răspuns la istoricul său nutrițional. Este necesară o explorare suplimentară pentru a stabili dacă oricare dintre maxime și minime funcționale a corespuns cu vârfuri și jgheaburi în condițiile de fitness ale păianjenilor. Prezentarea N. pilipes cu diferite opțiuni nutriționale, așa cum sa făcut pentru alți prădători 1, 3, 4, 15, va stabili dacă N. pilipes se hrănește pentru a ajunge la poziții în spațiul nutritiv ocupat de maximele funcționale. Studiile comparative care folosesc păianjeni de dimensiuni similare din habitate similare care se hrănesc cu pradă similară vor oferi informații despre semnificația evolutivă a caracteristicilor, cum ar fi vârfurile multiple din peisajele de performanță. Mai mult, consecințele funcționale ale variațiilor dintre peisajele performanței web ar putea fi testate prin măsurarea sau modelarea modului în care rețelele construite sub diferite constrângeri nutriționale disipează forțele de impact.

Metode

Colectarea păianjenului și hrănirea pre-tratament

Am colectat 60 de femele sub-adulte N. pilipes (15-20 mm în lungime corp) din locații în apropiere de Taichung, Taiwan și le-am returnat la laboratorul de la Universitatea Tunghai. Le-am măsurat lungimea corpului la ± 0,1 mm și masa la ± 0,001 g folosind etriere digitale și, respectiv, o balanță electronică, înainte de a le plasa în carcase individuale din placaj armat de 900 × 900 × 330 mm cu ecrane Perspex față și spate într-o seră unde au fost supuse temperaturii naturale, umidității și întunericului: fluctuații de lumină. Odată ce toți păianjenii au construit pânze de orb (după aproximativ 4 zile), am început hrănirea pre-tratament a unui vierme de masă zilnic pe parcursul a 5 zile. Am cântărit din nou toți păianjenii după hrănirea pre-tratament și le-am măsurat arhitecții web și proprietățile chimice și fizice ale mătăsii, așa cum se arată în secțiunile „Măsurători web” și „Măsurători ale proprietății fizico-chimice ale mătăsii” de mai jos. Păianjenii care nu s-au hrănit în timpul pretratamentului și/sau păianjenii care au pierdut> 20% din greutatea corporală în timpul hrănirii pre-tratament (n = 6) nu au fost folosiți în experimentul ulterior.

Experiment de hrănire

Cei 54 de păianjeni utilizați pentru următorul experiment au fost împărțiți în mod aleatoriu în trei tratamente de hrănire (n = 18 pe tratament): (i) greieri vii (CC), (ii) greieri morți cu pânze stimulate de muște vii (CD) sau (iii) )) greieri morți fără nici o stimulare web (CO) folosind protocoale asemănătoare cu cele ale lui Blamires și colab. 7, 30, 34 .

Am hrănit păianjeni în tratamentul CC prin plasarea unui greier viu pe pânza lor într-o locație aleatorie. Păianjenii din tratamentul CD au avut cinci muște vii așezate simultan pe pânza lor în locații aleatorii, pe care le-am îndepărtat și înlocuit cu un greier proaspăt ucis imediat înainte ca păianjenul să încerce să atace muștele. Îndepărtarea muștelor nu a influențat capacitatea păianjenilor de a consuma greierul plasat ulterior 7, 30, 34. Păianjenii din tratamentul cu CO au avut un greier proaspăt ucis plasat pe pânza lor într-o locație aleatorie. Am folosit greieri crescuți în laborator, Acheta domestica și muște de casă, Musca domestica, morcovi hrăniți și un media standard ad libitum. Atât pentru tratarea prealabilă, cât și pentru hrănirea experimentală, păianjenii au fost adăpostiți în aceleași incinte din placaj din aceeași seră.

Ziua în care a început prima rundă de hrănire a fost considerată ziua 1 și prima rețea construită de fiecare păianjen odată ce a început hrănirea a fost considerată rețea 1. În termen de 12 ore de la finalizarea fiecărei runde de hrănire a fiecărui păianjen (indicat de păianjenul care nu mai arată interes pentru pradă rămasă) am îndepărtat carcasele greierilor consumați de pe pânză sau din incintă, am măsurat pânza, am colectat mătăsuri de la păianjeni selectați și am distrus pânza. Toți păianjenii au fost monitorizați zilnic pentru o nouă rețea, pe care a început o altă rundă de hrănire. Am iterat experimentul timp de 21 de zile până la încheierea acestuia. Păianjenii care nu au reușit să construiască cel puțin 7 pânze (una din tratamentul CD) sau au murit (două din CC și una din tratamentul CD) în termen de 21 de zile nu au fost incluși în analizele ulterioare.

Analize nutrienți

Măsurători de arhitectură web

La finalizarea pre-hrănirii și pentru fiecare rețea ulterioară construită pe parcursul celor 21 de zile ale experimentului, am scos păianjenii din rețelele lor și am făcut următoarele măsurători.

Am făcut mai întâi pânzele vizibile pulverizându-le ușor cu o ceață de apă de la robinet și apoi am numărat numărul de raze și spirale de-a lungul celor patru direcții cardinale (sus, jos, stânga și dreapta) și am măsurat (± 0,1 mm) partea superioară, hub inferior, stânga și dreapta și radio web.

Aceste variabile au fost apoi utilizate pentru a calcula următorii parametri arhitecturali: