Editat de David B. Wake, Universitatea din California, Berkeley, CA și aprobat pe 20 martie 2012 (primit pentru examinare 20 octombrie 2011)

evoluție

Abstract

Mamiferele se caracterizează prin adaptările complexe ale dentiției lor, care indică faptul că dieta a jucat un rol critic în istoria lor evolutivă. Deși multă atenție s-a concentrat asupra dietei și a adaptărilor impozitului specific, rolul dietei în tiparele de diversificare pe scară largă rămâne nerezolvat. Au fost propuse ipoteze contradictorii, ceea ce face dificilă predicția relației așteptate. Arătăm că rata diversificării nete (efectul cumulativ al speciației și dispariției) diferă semnificativ în rândul mamiferelor vii, în funcție de strategia trofică. Ierbivorele se diversifică cel mai rapid, carnivorele sunt intermediare, iar omnivorele sunt cele mai lente. Ritmul tranzițiilor dintre strategiile trofice este, de asemenea, extrem de părtinitor: cele mai rapide rate apar în omnivoriu din erbivor și carnivor și cele mai mici rate de tranziție sunt între erbivor și carnivor. Diversitatea existentă a erbivorelor și carnivorilor a apărut în primul rând prin diversificarea în linii, în timp ce diversitatea omnivoră a evoluat prin tranziții în strategie. Abilitatea de a specializa și subdiviza nișa trofică a permis erbivorelor și carnivorelor să evolueze o diversitate mai mare decât omnivorele.

Pornind din datele publicate, am compilat un set de date de diete pentru peste o treime din speciile de mamifere (depozitul Dryad, http://dx.doi.org/10.5061/dryad.vr28vf67). Am aplicat aceste date unei filogenii practic complete a mamiferelor vii (5.020 specii din ref. 1, bazată pe ref. 18) și le-am analizat folosind metode comparative filogenetice care estimează simultan diversificarea și ratele de tranziție (19, 20).

Rezultate si discutii

Am compilat date dietetice detaliate cu privire la observațiile primare ale dietelor de mamifere din literatura științifică și apoi, utilizând criterii uniforme, am clasificat fiecare specie fie ca erbivor (specialist în producătorii primari), carnivor (specialist în consumatori), fie ca omnivor generalist, consumând atât material vegetal, cât și animal). Folosind aceste date și o filogenie calibrată în timp practic la nivel de specie completă a mamiferelor vii (ref. 1, bazată pe ref. 18) putem confirma că strategiile trofice ale mamiferelor nu sunt distribuite uniform între taxonii de mamifere (Fig. 1). Unele clade sunt aproape exclusiv carnivore (de exemplu, Cetartiodactyla acvatică, cum ar fi balenele și delfinii; Carnivora acvatică, cum ar fi focile și morsele) sau erbivore (de exemplu, Cetartiodactyla terestre, cum ar fi căprioarele, vacile și antilopa), iar altele par să schimbe frecvent între omnivori și ierbivori (de exemplu, primate) sau omnivori și carnivori (carnivori terestre precum urșii, câinii și vulpile). Am folosit această variabilitate pentru a analiza ritmul evoluției trofice la mamiferele vii și impactul dietei asupra speciației și dispariției.

Filogenia tuturor celor 1.530 de specii de mamifere pentru care avem date dietetice; culoarea ramurilor este un ghid dur al dietei: ierbivore, verde; carnivore, albastre; și omnivore, violet. Arborele prezentat aici reprezintă unul dintre cei 100 de arbori utilizați în analiză și doar unul dintre numeroasele istorii de caractere posibile utilizate în cadrul analizelor noastre. Această cartografiere a dietei pe copac, spre deosebire de reconstrucțiile utilizate intern de diversitree (19), a fost făcută în scopuri ilustrative, fără a lua în considerare ratele de diversificare. Topologia și lungimile ramurilor sunt de la ref. 1.

Montarea modelului și estimările parametrilor celor opt modele evolutive

În modelul cel mai potrivit, analizat folosind metodele Bayesian Markov Chain Monte Carlo (MCMC), erbivorele au cea mai mare rată de diversificare netă, carnivorele au o rată considerabil mai mică, iar omnivorii au cea mai mică rată (Fig. 2A). Mai mult, ritmul tranzițiilor dintre strategiile trofice este extrem de părtinitor. În mod surprinzător, cele mai mari rate apar în omnivoriu din erbivor și carnivor și cele mai mici rate cu tranziții aproape zero apar între erbivor și carnivor (Fig. 2B). Aceste rezultate sunt susținute de estimările parametrilor de probabilitate maximă din primele patru modele cele mai potrivite care variază în ΔAIC de la 19,9 la 48,9 (Tabelul 1); rata de diversificare netă este cea mai mare la erbivore, intermediară la carnivore și cea mai mică la omnivore; cea mai mare rată de tranziție este în omnivor. Astfel, diversitatea omnivore evoluează în primul rând prin tranziții în acea strategie și rareori prin diversificare în linii omnivore, în timp ce diversitatea erbivore și carnivore este produsă în principal prin diversificare.

Graficul densității probabilității posterioare a estimărilor parametrilor pentru modelul fără rate (care a fost cel mai potrivit model din analiza maximă a probabilității) analizate folosind metode Bayesian MCMC pe 10 din cele 100 de filogenii replicate. (A) Reprezentarea ratei nete de diversificare (speciație minus dispariția) pentru toate cele trei strategii trofice și (B) rata de tranziție între strategiile trofice.

Pot exista motive biologice bune pentru a se aștepta ca nișele erbivore, carnivore și omnivore să varieze în diversitatea pe care o pot susține. În orice ecosistem, consumatorii primari de mamifere au acces la cea mai mare bază de resurse, deoarece producătorii primari reprezintă cea mai mare proporție de biomasă. Prin urmare, este posibil ca, împreună cu un număr mai mare de indivizi, să se poată sprijini la nivel global un număr mai mare de specii de erbivore. În plus, stabilitatea resurselor alimentare pe bază de plante poate facilita diversificarea, în timp ce speciile dependente de hrană la niveluri trofice superioare pot fi mai puțin capabile să subdivizeze nișele într-un mod stabil. De asemenea, pot exista limite puternice ale numărului de omnivori care pot fi susținuți, deoarece unele modele din rețeaua alimentară sugerează că omnivorul ar trebui să fie rar deoarece destabilizează rețelele alimentare (de exemplu, referințele 33 și 34).

Concluzie

Deși factorii determinanți ai diversității mamiferelor sunt, fără îndoială, complexi (53, 54), dieta a avut consecințe profunde pentru macroevoluția mamiferelor. Prin strategia trofică, caracteristicile majore care caracterizează mamiferele, cum ar fi homoeotermia și dentiția specializată, sunt conectate la controalele diversificării: erbivorele se diversifică cel mai rapid, carnivorele sunt intermediare și omnivorele sunt cele mai lente. Biasul estimat al ratei de tranziție dintre strategiile trofice contrazice unele așteptări comune: omnivorul pare a fi mai degrabă o chiuvetă evolutivă decât o sursă de diversitate, iar ierbivorul și carnivorul stau la baza diversității viitoare, nu a fundurilor evolutive. Distribuția inegală a liniilor în cadrul mamiferelor este legată astfel de diferențele de strategie trofică, rezultând o concluzie care are implicații largi pentru înțelegerea evoluției mamiferelor. Modelul pe care îl oferim poate fi integrat cu datele din înregistrările fosile și testat în continuare folosind metodele din ce în ce mai sofisticate dezvoltate în prezent pentru estimarea ratelor de speciație și extincție din filogenii moleculare.

Metode

Colectarea datelor și clasificarea dietetică.

Am construit o bază de date cu diete de specii de mamifere din conturile publicate ale cercetărilor primare care raportează date obținute prin analiza conținutului stomacului sau a pungii obrajilor sau a conținutului depozitelor de alimente, observarea comportamentală directă sau analiza fecală. Am înregistrat descrieri complete ale dietei din surse; aceste descrieri au fost apoi convertite în codificări de caractere discrete pentru prezența sau absența a patru tipuri de alimente în dietă: proteine ​​nevertebrate, proteine ​​vertebrate, părți fibroase ale plantelor (frunze mature, tulpini, lemn și scoarță) și părți de plante non-fibroase ale plantelor, împreună cu ciuperci și licheni). Aplicând criterii uniforme și explicite, am convertit descrierile cantitative și calitative ale dietei pentru fiecare specie într-o codificare repetabilă a strategiilor trofice în trei categorii: carnivor, omnivor și erbivor. Acest proces a dat codificări de înaltă calitate pentru 1.534 de specii de mamifere. Dintre aceștia 658 erau erbivori, 463 carnivori și 413 omnivori (a se vedea metodele SI și http://dx.doi.org/10.5061/dryad.vr28vf67 pentru setul de date complet și referințele utilizate pentru a-l genera).

Modele de tranziții trofice și rata de diversificare.

Am folosit o abordare de testare a modelului pentru a investiga ritmul evoluției trofice și impactul acesteia asupra ratei de diversificare. Am înființat opt ​​modele care au testat dacă speciația, dispariția sau ratele de tranziție au fost independente de strategia trofică, constrânsă de strategia trofică sau constrânsă de a fi generalist (omnivor) sau specialist (carnivor sau erbivor). Cel mai complex model a avut rate separate de speciație și dispariție pentru fiecare dintre cele trei categorii trofice (șase parametri), împreună cu rate de tranziție fără restricții între fiecare pereche de strategii trofice (șase parametri): erbivor la carnivor, carnivor la erbivor, erbivor la omnivor, omnivor la erbivor, omnivor la carnivor și carnivor la erbivor.

Metode comparative filogenetice.

Am combinat datele dietei cu o filogenie calibrată în timp a practic tuturor speciilor de mamifere vii (49) pentru a estima care dintre cele opt modele evolutive s-a potrivit cel mai bine datelor noastre. Am folosit o versiune a lui Fritz și colab. copac (ref. 1, bazat pe ref. 18), care a rezolvat toate politomiile prin atribuirea lungimilor ramurilor prin algoritmul naștere-moarte (54). Rezultatele cu probabilitate maximă au fost rezumate pe 100 de astfel de arbori și rezultatele Bayesian MCMC pe 10 arbori (din cauza constrângerilor în timp și disponibilitatea procesorului), incluzând cele două topologii cele mai disparate conform metricei distanței simetrice Robinson-Foulds.

Mulțumiri

Mulțumim lui R. FitzJohn pentru asistență cu software-ul și pentru că a furnizat o versiune pre-lansare a pachetului său cu diverse arborete în timpul procesului de analiză; A. Mooers și T. Kuhn pentru că au furnizat cu amabilitate arborii rezolvați aleatoriu folosiți în această analiză; și C. Jones pentru a ajuta la etapele timpurii ale colectării datelor. Sugestii utile cu privire la manuscris în diferite etape au fost furnizate de doi recenzori anonimi, precum și de S. Otto, P. Wainwright, P. Wainwright și S.S.B.H. grupuri de laborator și Grupul de lectură a mamiferelor de la Centrul Național de Sinteză Evolutivă. Această lucrare a fost inițiată în timpul mandatului tuturor celor patru autori la Centrul Național de Sinteză Evolutivă și parțial finanțat de burse postdoctorale și premii pe termen scurt pentru vizitatori (către S.S.B.H. și S.P.; NSF 0717009).

Note de subsol

↵ 1 S.A.P. și S.S.B.H. a contribuit în mod egal la această lucrare.

Contribuțiile autorului: S.A.P., S.S.B.H., K.K.S. și V.L.R. cercetare proiectată; S.A.P., S.S.B.H., K.K.S. și V.L.R. cercetări efectuate; S.A.P. și S.S.B.H. date analizate; și S.A.P., S.S.B.H., K.K.S. și V.L.R. a scris ziarul.

Autorii nu declară niciun conflict de interese.