Instrumente

Urmăriți jurnalul

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Ecologie, Universitatea de Stat din Montana, Bozeman, Montana, 59717 SUA

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Agricultură al Statelor Unite, Stația de Cercetări Agricole, Unitatea de Cercetare a Insectelor de Porumb și Genetica Culturilor și Departamentul de Entomologie, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Agricultură al Statelor Unite, Stația de Cercetări Agricole, Unitatea de Cercetare a Insectelor de Porumb și Genetica Culturilor și Departamentul de Entomologie, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Ecologie, Universitatea de Stat din Montana, Bozeman, Montana, 59717 SUA

Departamentul de Ecologie, Evoluție și, Biologie Organismală, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Agricultură al Statelor Unite, Stația de Cercetări Agricole, Unitatea de Cercetare a Insectelor de Porumb și Genetica Culturilor și Departamentul de Entomologie, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Departamentul de Agricultură al Statelor Unite, Stația de Cercetări Agricole, Unitatea de Cercetare a Insectelor de Porumb și Genetica Culturilor și Departamentul de Entomologie, Universitatea de Stat din Iowa, Ames, Iowa, 50011 SUA

Abstract

Introducere

Fluturele monarh (Danaus plexippus L.) populația de la est de Munții Stâncoși a cunoscut o scădere semnificativă a numărului de ierni în ultimele două decenii (Brower și colab. 2012, Stenoien și colab. 2016). Acest declin a fost atribuit mai multor factori, inclusiv pierderea de lapte, singurele plante gazdă ale larvelor monarh (Oberhauser și colab. 2001, Pleasants și Oberhauser 2013, Pleasants 2017, Pleasants și colab. 2017, Zaya și colab. 2017). Modele recente au implicat pierderea habitatului, inclusiv a laptelui, în raza de reproducere ca fiind cea mai mare amenințare pentru populația monarhă (Zalucki și Lammers 2010, Flockhart și colab. 2015, Zalucki și colab. 2016). Deoarece majoritatea monarhilor care iernează în Mexic provin din Midwest (Seiber și colab. 1986, Wassenaar și Hobson 1998, Flockhart și colab. 2017), restaurarea habitatului monarh în această regiune, în special pe terenurile agricole marginale (Thogmartin și colab. 2017), este esențială pentru creșterea numărului populației (Oberhauser și colab. 2016). Grupurile federale, de stat și non-profit au întreprins eforturi pentru a restabili habitatul monarhului. Aceste proiecte s-au concentrat pe adăugarea de plante de lapte în peisaj.

În trecut, laptele care a crescut în câmpurile de cultură din Midwest (Asclepias syriaca) au fost printre cele mai utilizate plante gazdă monarhice din zona de reproducere din America de Nord (Malcolm și colab. 1993, Oberhauser și colab. 2001, Pleasants și Oberhauser 2013). Utilizarea crescută a erbicidului glifosat în câmpurile de porumb și soia împreună cu culturile tolerante la glifosat a fost aproape eliminată A. syriaca din câmpurile de cultură (Pleasants și Oberhauser 2013). Deși habitatele istorice din pășunile și zonele umede din Midwest au conținut mai multe specii de lapte (Hayden 1919, Pleasants 2015), practic toate recomandările de restaurare până în prezent se bazează pe A. syriaca (Pleasants and Oberhauser 2013, Landis 2014, Pleasants 2017). Monarhii ar putea folosi mai multe specii de alge de lapte pentru ovipoziție, dar sunt necesare mai multe informații despre preferințele și comportamentul ovipoziției de monarhi asupra acestor albi pentru a se asigura că aceste plante ar putea contribui la creșterea populației.

plasează

Am examinat înclinația de a depune ouă pe plantele tinere din cele nouă specii de lapte enumerate mai sus într-un experiment fără alegere pentru a determina linia de bază pentru fiecare ouă. Acest lucru a fost realizat din mai multe motive: Lucrările anterioare nu au oferit o rată de bază pentru ouarea diferitelor specii de alge de lapte, nu s-a lucrat la rata de depunere a ouălor (ouă depuse de o femelă pe zi pe plantă) la oricare dintre aceste nouă specii de alge de lapte., monarhii sunt adaptabili și utilizează mai multe specii gazdă de lapte gazdă pe tot parcursul ciclului lor anual (Agrawal 2017), iar multe studii anterioare nu au comparat aceleași specii de lapte. În urma experimentului fără alegere, am efectuat un test de preferință pentru ovipoziție folosind patru alge native native larg distribuite: A. incarnata, A. syriaca, A. tuberosa, și A. verticillata deoarece aceste specii sunt cele mai comune în Iowa (Woodson 1954, Eilers și Roosa 1994).

Materiale și metode

Femei monarhi folosiți în experimente

Femelele folosite în experimente au fost obținute dintr-o colonie de fluturi monarhi care a început prin colectarea a 312 ouă de monarhi și larve tinere pe Asclepias syriaca plante din 6 iunie până în 28 iulie 2015 din județele Boone, Hamilton și Story din Iowa. Larvele au fost crescute A. syriaca prin sezonul vegetativ de vară și Asclepias curassavica, o lapte tropicală, provenită din plante cultivate cu efect de seră până în toamnă și iarnă. Fiecare generație de adulți a fost testată pentru Ophryocystis electroscirrha (O.E.) înainte de a intra în colonie; indivizii care au dat rezultate pozitive pentru acest parazit (sub 5 ani) au fost înghețați. Adulților li s-a permis să se împerecheze și ouăle au fost colectate pentru propagarea coloniei săptămânal. Douăsprezece generații de reproducere a coloniilor au precedat începutul acestui experiment. În aceste experimente au fost folosiți indivizi din generațiile 13-15. Consangvinizarea nu ar trebui să afecteze preferințele monarhilor, deoarece creșterea coloniilor de mai multe generații de monarhi nu a influențat suprapoziția monarhului în experimentele anterioare; nu există dovezi că consangvinizarea influențează preferința ovipoziției, chiar și atunci când coloniile se formează prin împerecheri continue ale monarhilor colectate din diferite locații (Ladner și Altizer 2005).

Femelelor li s-a permis să se închidă și să se usuce; toate femelele au fost testate pentru O.E. înainte de a fi așezați într-o cușcă de reproducție; nici o femeie care a dat rezultate pozitive pentru O.E. au fost utilizate în aceste experimente. Femelelor li s-a permis să se împerecheze și să se hrănească, dar nu au întâlnit niciodată o plantă de lapte înainte de începerea experimentului. Femelele utilizate în ambele experimente aveau vârste cuprinse între 7 și 11 zile.

Plante de lapte utilizate în experimente

Milkweeds din toate cele nouă specii au fost cultivate din semințe (Prairie Moon Nursery, Winona Minnesota, SUA) fără utilizarea pesticidelor chimice într-o seră (21,1-35°C, 16-h fotofază și 56% rh) la Universitatea de Stat din Iowa. Semințele au fost semănate în tăvi cu capac de 128 de celule (Landmark Plastics, Akron, Ohio, SUA) și apoi la aproximativ 6 săptămâni de la germinare au fost transplantate în ghivece perene adânci de 3,5 inci (Kord, Ontario, Canada). Plantele au variat între 10 și 30 cm înălțime, în funcție de speciile de lapte; iarba de lapte avea 8-12 săptămâni când a fost utilizată în fiecare studiu; toate plantele utilizate în cadrul unui test au fost de aceeași vârstă. Grupuri de 48 de plante au fost transportate la laborator (19,5-34,5°C, 16 - h fotofază și 50% rh) cu 24 de ore înainte de începerea fiecărui studiu de ovipoziție. Înălțimea plantei și numărul frunzelor au fost înregistrate pentru fiecare plantă de lapte; dimensiunile frunzelor pentru cele două cele mai mari frunze au fost înregistrate pe fiecare plantă utilizată în experimentul fără alegere. Fiecare set de patru plante a fost utilizat pentru un test de patru zile pentru a menține plantele în stare bună; o singură femelă a folosit fiecare grup de patru plante în ambele experimente de ovipoziție.

Inclinație relativă de a depune ouă

Preferința ovipoziției

Plantele și monarhii au fost crescuți și tratați așa cum s-a descris mai sus, cu excepția faptului că, în acest caz, fiecare dintre cele patru plante dintr-o cușcă era o specie diferită. Doar patru dintre cele mai frecvente specii de lapte din Iowa au fost testate în acest experiment: Asclepias incarnata, A. syriaca, Asclepias tuberosa și Asclepias verticillata (Woodson 1954, Eilers și Roosa 1994, USDA-NRCS 2017). Plantele au fost plasate în fiecare cușcă într-o ordine aleatorie pentru a reduce problemele de adiacență a plantelor. Procesele au durat patru zile; toate ouăle de monarh erau scoase zilnic din plantele de lapte. Acest experiment conținea 14 replici cu 12 cuști incluse în fiecare replică pentru un total de 168 femele și 672 plante de lapte, 168 din fiecare specie de lapte. Doar femelele care au supraviețuit tuturor celor patru zile din fiecare studiu și au depus cel puțin 50 de ouă au fost incluse în analiză.

analize statistice

Rezultate

Înclinarea ovipoziției

Femeile monarhi au depus ouă pe toate cele nouă specii de lapte, dar au depus mai multe ouă pe plantele unor specii de lapte decât altele (Fig. 2). Când speciile de lapte au fost incluse ca efect fix și fluturele individuale au fost incluse ca efect aleatoriu, speciile de lapte au avut un efect semnificativ asupra numărului de ouă depuse pe femelă. Femelele au depus de 26,8 ori mai multe ouă Asclepias incarnata decât pe Asclepias tuberosa (z = 4,27, P 0,2). Înălțimea plantelor și numărul frunzelor nu au fost predictori semnificativi pentru numărul de ouă depuse pe specie.

Preferința ovipoziției

Când li s-au administrat patru specii diferite de lapte în același timp, femeile monarhi au depus ouă pe toate cele patru, dar numărul ouălor depuse pe fiecare specie de lapte a fost semnificativ diferit atunci când variația individuală a fecundității a fost inclusă ca efect aleatoriu și specia de lapte a fost un efect fix în o regresie Poisson (Fig. 3). Femelele au depus de 1,7 ori mai multe ouă A. incarnata decât pe Asclepias syriaca (z = 25,49, P

Când s-a comparat numărul de ouă depuse pe femelă pe fiecare plantă cu înclinația de a depune teste și probe de preferință, femelele au depus de 2,5 ori mai multe ouă atunci când erau prezente mai multe specii de lapte, comparativ cu una singură. Numărul de ouă a fost semnificativ mai mare în studiile de preferință comparativ cu studiile fără alegere atunci când cele patru specii de lapte incluse în ambele experimente (A. incarnata, A. syriaca, A. tuberosa și A. verticillata) au fost combinate (Fig. 4; z = 4,34, P

Discuţie

Descoperirile noastre sugerează că fluturii monarhi vor depune ouă pe toate speciile de lapte testate în experimente fără alegere, deși sunt mai înclinați să depună pe unele specii decât pe altele (Fig. 2). În experimentele de alegere, femelele depun încă ouă pe toate cele patru specii disponibile, dar preferă unele specii de lapte în comparație cu altele, preferând în general să reflecte modelul prezentat în încercarea de a depune experimentul (Fig. 3). În mod interesant, femelele monarhilor au depus mai multe ouă în timpul experimentului de alegere atunci când în fiecare cușcă erau prezente o varietate de lapte decât ar fi de așteptat pe baza experimentelor fără alegere (Fig. 4). În testele fără alegere, am văzut cele mai mari număr de ouă Asclepias incarnata urmată de Asclepias sullivantii și Asclepias syriaca (Fig. 2). În testele de preferință, peste jumătate din toate ouăle depuse au fost puse A. incarnata (Fig. 3). Femelele au depus mai puține ouă Asclepias tuberosa și Asclepias verticillata atât în ​​testele de preferință, cât și în cele fără alegere (Fig. 2, 3), chiar dacă supraviețuirea larvelor a fost mare la ambele specii în experimentele anterioare (Pocius și colab. 2017a, b).

Este important să rețineți că monarhii folosesc în fiecare an mai multe gazde de lapte diferite pe parcursul ciclului lor anual (Agrawal 2017). Deși aceste specii de lapte apar peisaj în proporții diferite, monarhii nu se specializează pe o specie de lapte, chiar și atunci când ambii au co-evoluat într-o regiune mai mică (de exemplu, estul vs. vestul Americii de Nord). Monarhii din populațiile din est și din vest au prezentat aceleași preferințe de ovipoziție atunci când li s-a dat acces la speciile de lapte din estul și vestul Americii de Nord (Ladner și Altizer 2005). Rezultatele noastre susțin adaptabilitatea monarhilor chiar și atunci când speciile de alge de lapte erau mai aproape în apropiere decât se observă de obicei pe teren. Femelele au folosit toate cele patru specii de lapte în fiecare studiu de preferință, iar femelele au depus mai multe ouă în general atunci când un amestec de lapte a fost prezent în fiecare cușcă decât atunci când a fost prezentă o singură specie (Fig. 4). Datorită utilizării pe scară largă a speciilor gazdă de către monarhi, trebuie explorate alte explicații pentru preferința ovipoziției.

Alte caracteristici ale plantelor care pot juca un rol în preferințele ovipoziției feminine includ tricomii frunzelor, morfologia frunzelor (dimensiunile globale) și arhitectura generală a plantelor (înălțimea, numărul de frunze etc.) Am numărat mai puține ouă pe laptele cu frunze înguste (A. tuberosa și A. verticillata) atât în ​​testele de preferință fără alegere, cât și în cele de ovipoziție, deși numărul total de ouă depuse pe fiecare plantă nu este corelat cu lățimea frunzelor. Observațiile femeilor ovipozitoare au arătat că A. verticillata plantele îndoite sub greutatea monarhilor de sex feminin și că puterea tulpinilor și dimensiunea frunzelor pot prezenta o provocare fizică pentru ovipoziție (V. Pocius, observarea personală). În sălbăticie, femelele pot întâlni tulpini mai robuste de A. verticillata. Astfel, prezentarea femelelor cu plante tinere în laborator poate fi redus în mod artificial numărul de ouă depuse pe această specie.

Femelele au depus un număr moderat de ouă Cynanchum laeve, singura viță de vie inclusă în acest studiu. Această specie nu a fost semnificativ diferită de speciile de lapte de lapte foarte preferate sau foarte nepreferite. Este dificil de explicat de ce femelele nu au folosit această specie de lapte mai des în experimentul de înclinație a ovipoziției, deoarece concentrațiile de cardenolidă și quercetină glicozidă pentru această plantă sunt în prezent necunoscute. Structura fiecărei viță de vie poate fi, de asemenea, dificilă pentru femele, deoarece frunzele mai largi sunt adesea încurcate în tulpină la plantele tinere (V. Pocius, observarea personală).

Deși numărul de ouă a fost cel mai mare A. incarnata, eforturile de restaurare ar trebui să se concentreze pe plantarea unei varietăți de lapte, nu doar speciile de lapte cu cel mai mare număr de ouă raportate aici, deoarece calitatea plantelor este importantă atât pentru larvele monarh, cât și pentru adulți. Specializarea pe o specie de lapte nu este strategia optimă pentru monarhi; condițiile meteorologice, cum ar fi temperatura și precipitațiile, pot avea un impact masiv asupra calității plantelor de lapte. De exemplu, A. incarnata prosperă în anii umezi, dar plantele se deteriorează în condiții de secetă (V. Pocius, observarea personală). Invers, A. hirtella prosperă în condiții mai uscate. Femelele trebuie să aibă mai multe specii de alge de lapte pentru a-și plasa ouăle pe cele mai viabile gazde de alge în fiecare sezon de reproducere.

Aceste specii de lapte vor funcționa cel mai bine în siturile care corespund cerințelor lor de habitat. Toate cele nouă lapte testate în experimentele noastre favorizează diferite habitate diferite. De exemplu, A. syriaca, A. incarnata, A. tuberosa, și A. verticillata se găsesc în întreaga Iowa, dar A. syriaca și A. verticillata se găsesc în locuri mai uscate decât A. incarnata (Woodson 1954, Eilers și Roosa 1994, USDA-NRCS [United States Department of Agriculture, Natural Resources Conservation Service] 2017). Vezi Pocius și colab. (2017b) pentru un rezumat al distribuțiilor de lapte. Având în vedere diferențele dintre timpul de înflorire și fenologia de maturare a plantelor, o serie de specii diferite de lapte poate furniza un set mai larg de resurse de-a lungul sezonului de zbor comparativ cu o singură specie de lapte. În plus, femelele au depus mai multe ouă atunci când în mediul lor erau prezente o diversitate de specii de lapte. Deoarece obiectivele noastre de conservare includ creșterea numărului de ouă depuse la fiecare femelă pentru a spori numărul monarhilor, adăugarea unei game variate de lapte la restaurări este probabil să crească numărul de ouă depuse în aceste locații.

Cercetările viitoare ar trebui să investigheze încărcătura ovulelor femele adulte (numărul de ouă mature conținute zilnic în ovare) și potențialul de fecunditate pentru indivizii care s-au hrănit cu diferite specii de lapte pentru a evalua valoarea diferitelor lapte pe peisaj. Încercările viitoare ar trebui să utilizeze plante mature de alge, astfel încât monarhii să întâlnească muguri, înfloriri și diferite calități ale frunzelor (frunze tinere și mature) ale diferitelor specii de alge. Am folosit plante tinere de lapte în acest studiu, deoarece femelele vor depune mai ușor ouă pe plantele tinere în comparație cu plantele mature (Zalucki și Kitching 1982), dar plantele tinere nu seamănă cu plantele mature din câmp, deoarece au adesea mai puține tulpini și nu muguri sau flori. Pe teren, concentrațiile chimice diferite între clone, modularitatea diferită și fenologia diferită între speciile de alge de lapte contribuie, de asemenea, la preferințele de ovipoziție. Recunoaștem că femelele utilizate în acest experiment au întâmpinat o serie simplificată de lapte în comparație cu natura. Înțelegerea modului în care femelele răspund la plantele mature în contextul suprapunerii le va permite oamenilor de știință și managerilor să evalueze și mai specific valoarea lor potențială în refacerea habitatului.

Mulțumiri

Această lucrare a fost parțial finanțată de Institutul Național de Alimentație și Agricultură al USDA, numărul proiectului Hatch 1009926 (IOW05478) și de USDA, programul de finanțare a inovației pentru conservare a Serviciului de Conservare a Resurselor Naturale în cadrul Acordului numărul 69-3A75-16-16006. Un sprijin suplimentar a fost oferit de Prairie Biotics Inc., Iowa Native Plant Society și Iowa Monarch Conservation Consortium. Menționarea unui produs proprietar nu constituie o aprobare sau o recomandare de la Universitatea de Stat din Iowa sau USDA pentru utilizarea acestuia. Autorii doresc să le mulțumească lui Ali Ford, Nicholas Oppedal, Jaclyn Appelhans, Cory Haggard și Nancy Shryock pentru ajutorul acordat pentru configurarea experimentală și colectarea măsurătorilor. Mulțumim personalului serii forestiere ISU pentru ajutorul acordat în îngrijirea plantelor, precum și lui Lincoln Brower, Amy Toth, Sue Blodgett, Dean Adams și trei recenzori anonimi pentru comentariile lor perspicace care au îmbunătățit acest manuscris.