Daoqian Chen

1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China

2 Colegiul de Științe ale Culturilor, Universitatea de Agricultură și Silvicultură Fujian, Fuzhou, China

Shiwen Wang

1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China

3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China

Lina Yin

1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China

3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China

Xiping Deng

1 Laborator cheie de stat pentru eroziunea solului și cultivarea terenurilor uscate pe platoul Loess, Institutul de conservare a solului și a apei, Universitatea A&F Northwest, Yangling, China

3 Institutul pentru conservarea solului și a apei, Academia Chineză de Științe și Ministerul Resurselor de Apă, Yangling, China

Abstract

Introducere

Siliciul (Si) este al doilea cel mai abundent element din sol. Plantele preiau în general Si sub formă de acid monosilicic solubil H4SiO4, care variază în mod normal de la 0,1 la 0,6 mM în soluția solului (Ma și Yamaji, 2006). Toate plantele terestre conțin Si în țesuturile lor, deși conținutul de Si variază considerabil între specii, variind de la 0,1 la 10% Si pe o bază de greutate uscată (Ma și Yamaji, 2006; Cornelis și colab., 2010; Sahebi și colab., 2015 ). Si nu a fost recunoscut ca un element esențial pentru creșterea plantelor, exercită efecte benefice pentru multe specii de plante, inclusiv monocotioane și dicoturi (Ma și Yamaji, 2015). Într-adevăr, Si pare să atenueze efectele dăunătoare ale diferitelor stresuri, inclusiv seceta, salinitatea, căldura, frigul, toxicitatea metalelor, dezechilibrul nutrienților, agenții patogeni ai plantelor și dăunătorii insectelor (Liang și colab., 2007; Guntzer și colab., 2012; Hernandez -Apaolaza, 2014; Zhang și colab., 2014; Meharg și Meharg, 2015; Vivancos și colab., 2015; Guo și colab., 2016; Reynolds și colab., 2016).

Deficiența de apă este una dintre constrângerile majore de mediu ale creșterii plantelor și ale productivității culturilor (Chaves și Oliveira, 2004; Verslues și colab., 2006). Deficitul de apă al plantelor poate rezulta din lipsa de apă din sol (secetă) sau dintr-un obstacol în calea absorbției apei (secetă fiziologică). Deficiența de apă a plantelor poate fi cauzată și de deficitul excesiv de presiune ridicată a vaporilor în atmosferă, care are ca rezultat rate mai mari de pierdere de apă prin transpirație decât ratele de transport al apei către frunze (Mahajan și Tuteja, 2005). În aceste cazuri, starea apei plantelor este perturbată, rezultând întreruperea proceselor metabolice importante și reducerea ratelor de creștere (Verslues și colab., 2006). Prin urmare, investigarea mecanismelor capacității plantelor de a tolera stresul apei poate duce la o înțelegere a modului de creștere a rezistenței la stres. Recent, îmbunătățirea rezistenței plantelor la secetă, osmotici și tensiuni de sare a fost observată pe scară largă după adăugarea de Si la mediul de creștere (Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015; Coskun și colab., 2016; Helaly și colab. al., 2017).

Mai multe aspecte diferite sunt implicate în rezistența plantelor îmbunătățite cu Si la secetă sau stres de sare, inclusiv menținerea echilibrului nutrienților, promovarea ritmului fotosintetic, creșterea capacității antioxidante și sechestrarea ionilor toxici (Ma, 2004; Liang și colab., 2007; Sacała, 2009; Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015). Mai mult, s-a demonstrat că diferiți compuși de Si, inclusiv Na2SiO3, K2SiO3 sau H2SiO3 de 1-2 mM, fie aplicați în sol, fie în soluția nutritivă, s-au dovedit a îmbunătăți starea apei plantelor care suferă de secetă sau stres de sare (Romero-Aranda și colab., 2006; Sacała, 2009; Liu și colab., 2014, 2015). În plus, s-a raportat că suplimentarea cu 1 mM H2SiO3 în soluția nutritivă poate atenua deficiența de K, care provoacă și deshidratarea țesuturilor (Chen și colab., 2016). O varietate de efecte benefice ale aplicării de Si ar putea fi atribuită atenuării stării problematice a apei în aceste studii prin scăderea ratei de transpirație, creșterea capacității de ajustare osmotică sau creșterea absorbției apei (Liang și colab., 2007; Sacała, 2009; Zhu și Gong, 2014; Rizwan și colab., 2015). În această revizuire, abordăm rezultatele recente care sunt relevante pentru efectul Si și evaluăm ce înseamnă pentru interpretarea modului în care Si îmbunătățește starea apei plantelor și permite menținerea echilibrului apei plantelor în condiții de deficit de apă.

Siliciul contribuie la atenuarea stării apei din plante în condiții de stres

O consecință obișnuită a mai multor stresuri abiotice este tulburarea stării apei plantelor. Stresele abiotice, cum ar fi seceta, salinitatea și înghețul au un impact comun asupra celulelor plantelor în scăderea disponibilității apei (Mahajan și Tuteja, 2005; Verslues și colab., 2006), cuantificate ca o scădere a potențialului apei din plante și a apei relative conținut. În schimb, menținerea unui conținut relativ ridicat de apă indică o stare mai bună a apei (Verslues și colab., 2006).

Sub stresul secetei, efectul benefic al Si asupra stării apei plantelor a fost examinat pe larg la diferite specii de plante, inclusiv sorg (Hattori și colab., 2007; Yin și colab., 2013; Ahmed și colab., 2014), grâu (Gong și Chen, 2012), porumb (Amin și colab., 2014), orez (Ming și colab., 2012), castravete (Ma și colab., 2004), Kentucky Bluegrass (Saud și colab., 2014), canola (Habibi, 2014), floarea-soarelui (Gunes și colab., 2008), năut (Gunes și colab., 2007), soia (Shen și colab., 2010), lucernă (Liu și Guo, 2013) și tomate (Shi și colab., 2016). Îmbunătățirile conținutului relativ de apă și/sau potențialului de apă prin aplicarea Si au avut loc atât în ​​condiții de stres osmotic indus de polietilen glicol (Hattori și colab., 2007; Ming și colab., 2012), cât și în condiții de secetă în sol (Gong și colab., 2003; Amin și colab., 2014). În plus, s-a demonstrat că în frunzele grâului tratat cu Si, atât conținutul relativ de apă, cât și potențialul de apă au fost menținute într-o măsură mai mare comparativ cu cel fără tratament cu Si, sugerând că Si ar putea fi utilizat și pentru îmbunătățirea apei starea grâului în condiții de secetă în câmp (Gong și Chen, 2012).

Un studiu recent pe sorg a arătat că Si ar putea atenua deficiența de potasiu (K) îmbunătățind starea apei plantelor (Chen și colab., 2016). K este cel mai abundent cation din plante și joacă un rol cheie în procesele osmotice care contribuie la turgul celular, fotosinteza și transpirația (Wang și Wu, 2013). K este implicat în reglarea stării apei plantelor, iar deficiența severă de K determină deshidratarea țesuturilor (Kanai și colab., 2011). Mai mult, s-a raportat, de asemenea, că Si ar putea spori rezistența la stres la îngheț în soiul de grâu sensibil la îngheț prin atenuarea stresului cu deficit de apă cauzat de deshidratarea celulară indusă de îngheț (Liang și colab., 2008).

Siliciul contribuie la menținerea unei transpirații mai mari în condiții de stres

Atunci când plantele încep să experimenteze stresul de secetă, acestea scad pierderea de apă a frunzelor, în principal prin scăderea ratei de transpirație a frunzelor prin închiderea stomatală. În literatura de specialitate există rapoarte conflictuale cu privire la impactul Si asupra ratei transpirării frunzelor. Se pare că transpirația frunzelor de porumb a scăzut cu Si în studiile lui Gao și colab. (2004, 2006) și Amin și colab. (2014). Liu și Guo (2013) au raportat că aplicarea de Si a redus atât rata de transpirație, cât și conductanța stomatală, dar nu a avut niciun efect asupra ratei fotosintetice în lucernă sub stres de secetă. Deși, s-a raportat că Si a redus transpirația excesivă a frunzelor în orez în condiții normale de creștere (Savant și colab., 1996; Agarie și colab., 1998; Ming și colab., 2012), rezultatele Chen și colab. (2011) și Ming și colab. (2012) au arătat că transpirația frunzelor de orez a fost sporită de Si atunci când plantele se confruntau cu seceta. Multe alte rezultate asupra plantelor stresate de secetă s-au dovedit a fi în concordanță cu transpirația îmbunătățită a frunzelor prin aplicarea Si (Hattori și colab., 2005; Sonobe și colab., 2009; Chen și colab., 2011; Gong și Chen, 2012; Pereira și colab. al. al., 2013; Zhang și colab., 2013; Liu și colab., 2014; Saud și colab., 2014; Kang și colab., 2016). Sub stres de sare, rata de transpirație a frunzelor a fost, de asemenea, pe scară largă raportată ca fiind îmbunătățită de Si (Yeo și colab., 1999; Parveen și Ashraf, 2010; Liu și colab., 2015; Wang și colab., 2015; Mahmood și colab., 2016; Qin și colab., 2016). De asemenea, relevante sunt constatările lui Chen și colab. (2016), care au raportat că aplicația de Si îmbunătățește transpirația sorgului care prezintă deficit de K. Prin urmare, concluzionăm că aplicarea Si îmbunătățește în general transpirația plantelor în diferite condiții de stres hidric.

Siliciul îmbunătățește absorbția apei din rădăcină în condiții de stres

În timpul deficienței de apă, reglarea absorbției apei din rădăcini, în unele cazuri, poate fi mai importantă pentru a depăși leziunile provocate de stres decât reglarea pierderii apei din frunze (Aroca și colab., 2012). În comparație cu efectul Si asupra transpirației frunzelor, mai puține studii s-au concentrat asupra impactului Si asupra absorbției apei din rădăcini. Capacitatea de absorbție a apei rădăcinii este reprezentată de conductanța hidraulică a rădăcinii (Steudle, 2000). Recent, îmbunătățirea conductanței hidraulice a rădăcinii prin aplicarea de Si a fost demonstrată direct în sorg (Hattori și colab., 2007; Sonobe și colab., 2009, 2010; Liu și colab., 2014), secară (Hattori și colab., 2009), roșii (Shi și colab., 2016) și castravete (Wang și colab., 2015; Zhu și colab., 2015) în condiții de stres de secetă, stres de sare și deficit de K.

Măsura conductanței hidraulice a rădăcinii depinde de forța motrice, suprafața rădăcinii, anatomia rădăcinii și permeabilitatea rădăcinii la apă (Steudle, 2000; Vandeleur și colab., 2009; Sutka și colab., 2011). O promovare a forței motrice osmotice prin aplicarea de Si a fost observată în diferite studii. Sonobe și colab. (2010) au sugerat că aplicarea Si duce la un gradient puternic de potențial al apei prin acumularea de zaharuri solubile și aminoacizi în plantă. O consecință similară a aplicării Si a fost observată la orez (Ming și colab., 2012) și canola (Habibi, 2014) sub stres de secetă. Liu și colab. (2015) au raportat că Si nu a avut niciun efect asupra potențialului osmotic al sevei xilemice radiculare sub stres osmotic, deși a crescut conductanța hidraulică a rădăcinii în sorg (Liu și colab., 2015). În studiul roșiilor sub stres osmotic, stresul apei nu a provocat, de asemenea, modificarea potențialului osmotic al rădăcinii la plantele tratate cu Si (Shi și colab., 2016). Sub stres de sare, Zhu și colab. (2015) au constatat că Si a scăzut potențialul osmotic al rădăcinii xilemului prin acumularea de zaharuri solubile în castraveți. În condiții de deficit de K, s-a observat că Si scade potențialul osmotic al xilemului rădăcinii prin acumularea de K în sorg (Chen și colab., 2016). Prin urmare, în aceste condiții, reglarea forței motrice osmotice ar putea juca un rol central în creșterea mediată de Si a captării apei.

Când s-a produs stres hidric pe termen lung, modificările suprafeței rădăcinii și a anatomiei pot fi, de asemenea, importante pentru îmbunătățirea absorbției apei plantelor (Javot și Maurel, 2002). Sub stresul secetei, pretratarea cu Si a raportat că crește raportul rădăcină/lăstar, contribuind la o capacitate mai mare de absorbție a apei în sorg (Hattori și colab., 2005, 2009). Raportul crescut rădăcină/lăstari a fost observat și în alte studii despre sorg (Ahmed și colab., 2011a, b) și orez (Ming și colab., 2012) sub stres de secetă, precum și castraveți sub stres de sare (Wang și colab., 2015). Aceste rezultate sugerează că modificările mediate de Si ale creșterii rădăcinilor pot explica, de asemenea, creșterea capacității de absorbție a apei la plantele tratate cu Si. Cu toate acestea, Liu și colab. (2014) nu au observat modificări mediate de Si în diametrul vasului sau numărul vasului de rădăcină de sorg sub stres de secetă. Și mai mulți cercetători nu au observat niciun efect al Si asupra raportului rădăcină/lăstari la alte specii de plante în condiții de stres (Gong și colab., 2003; Gao și colab., 2004; Sonobe și colab., 2009; Chen și colab., 2011; Shi și colab., 2016). Pe scurt, modificarea mediată de Si a creșterii rădăcinilor poate spori absorbția apei din rădăcini în condiții de stres, dar această ajustare nu este un fenomen comun pentru toate plantele și rămâne neclar dacă Si este direct implicat în modificarea creșterii rădăcinii sau nu. Sunt necesare studii suplimentare pentru a clarifica modul în care Si reglează dezvoltarea rădăcinilor în condiții de deficit de apă.

Concluzie și perspective

Deficitul de apă este unul dintre factorii de mediu majori care limitează creșterea plantelor și producția de culturi. Investigațiile descrise aici au arătat că aplicarea de Si moderează proprietățile hidraulice ale plantei prin creșterea absorbției apei din rădăcină, dar nu prin scăderea pierderii de apă a acestora în condiții de deficit de apă. După cum este ilustrat în Figura Figura 1 1 , potențialele mecanisme cheie implicate în îmbunătățirea mediată de Si a captării apei din rădăcina plantelor sub deficiență de apă includ: (1) îmbunătățirea forței motrice osmotice prin ajustare osmotică activă; (2) îmbunătățirea activității de transport a acvaporinei atât la nivel transcripțional, cât și post-transcripțional; (3) modificarea creșterii rădăcinii și creșterea raportului rădăcină/lăstar (Figura Figura 1 1 ).

apei

Posibile mecanisme pentru echilibrul apei mediat de siliciu (Si) al plantelor cu deficiență de apă. (1) Si îmbunătățește activitatea acvaporinei prin reglarea în sus a expresiei genelor acvaporinei proteinei intrinseci a membranei plasmatice (PIP) și ameliorarea inhibării activității acvaporinei indusă de ROS (specii reactive de oxigen). (2) Si îmbunătățește acumularea de zaharuri solubile și/sau aminoacizi în seva xilemică prin osmorugulare; Si activează translocația K + la seva xilem activând expresia genei SKOR (Stelar K + Outward Rectifer). Acumularile de osmoliți din seva xilemului măresc forța motrică osmotică. (3) Si ar putea ajusta creșterea rădăcinii și crește raportul rădăcină/împușcare, care împreună cu îmbunătățirea activității acvaporinei și a forței motrice osmotice contribuie la îmbunătățirea conductanței hidraulice a rădăcinii. Conductanța hidraulică a rădăcinii mai mare are ca rezultat absorbția și transportul crescut al apei, ceea ce ajută la menținerea unei rate fotosintetice mai mari și la îmbunătățirea rezistenței plantelor la deficiența de apă.

Predicțiile viitoarelor schimbări globale de mediu indică o creștere atât a severității, cât și a frecvenței stresului apei în viitorul apropiat. Prin urmare, manipularea genetică și biochimică a culturilor pentru a-și crește capacitățile de absorbție, translocare și distribuție a Si din îngrășământul aplicat cu Si ar trebui considerată o alegere preferabilă pentru îmbunătățirea producției de culturi în condiții de deficit de apă. Cu toate acestea, mecanismele din spatele efectelor benefice ale Si sunt încă în mare parte necunoscute. Prin urmare, mecanismele prin care Si moderează starea apei plantelor necesită încă investigații suplimentare, în special în ceea ce privește baza moleculară și biochimică prin care Si reglează absorbția apei din plante. În plus, aplicarea Si și performanța sa în condiții de teren necesită în continuare o investigație aprofundată.

Contribuțiile autorului

SW și DC au scris manuscrisul. LY și XD au ajutat la redactarea manuscrisului.

Declarație privind conflictul de interese

Autorii declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricărei relații comerciale sau financiare care ar putea fi interpretată ca un potențial conflict de interese.

Note de subsol

Finanțarea. Acest studiu a fost susținut de Fundația Națională pentru Științe Naturale din China (Grant nr. 31101597), Programul național de sprijin tehnologic cheie din China (Grant nr. 2015BAD22B01) și proiectul 111 al Ministerului Educației din China (Grant nr. B12007).