Sylvie Rétaux

1 grup DECA, Laboratorul de neurobiologie și dezvoltare, CNRS, Gif sur Yvette, Franța

peșterilor

Didier Casane

2 LEGS, CNRS, Gif sur Yvette și Université Paris Diderot, Sorbona Paris Cité, Franța

Abstract

Animalele care locuiesc în întunericul peșterilor sunt, în general, orb și de-pigmentat, indiferent de filumul de care aparțin. Supraviețuirea în acest mediu este o provocare enormă, cea mai evidentă fiind aceea de a găsi hrană și prieteni fără ajutorul vederii, iar pierderea ochilor la animalele din peșteră este adesea însoțită de o îmbunătățire a altor aparate senzoriale. Aici revizuim literatura recentă care descrie studii de biologie a dezvoltării și de evoluție moleculară pentru a discuta despre mecanismele evolutive care stau la baza adaptării la viața din întuneric. Concluzionăm că atât deriva genetică (ipoteza neutră), cât și selecția directă și indirectă (ipoteza selectivă) au avut loc împreună în timpul pierderii ochilor la animalele din peșteră. De asemenea, identificăm câteva direcții viitoare de cercetare pentru a înțelege mai bine adaptarea la întunericul total, pentru care analizele integrative bazate pe abordări evo-devo asociate cu studii ecologice aprofundate și genomice ale populației ar trebui să arate ceva.

Revizuire

Mediul peșterii

Cavitățile umplute cu apă și aer sunt abundente pe toate continentele, cu excepția Antarcticii. America de Nord și Eurasia sunt bogate în special în roci purtătoare de peșteri. De fapt, mai mult de 94% din apa dulce ne înghețată din lume este stocată sub pământ. De exemplu, doar în SUA sunt cunoscute aproape 50.000 de peșteri [1] și s-a estimat că există 521.000 km 3 de cavități subterane, majoritatea conținând apă. Aceasta este o lume subterană uriașă, care este puțin cunoscută, în special diversitatea vieții pe care o conține. Printre proprietățile fizico-chimice ale mediilor rupestre, cea mai izbitoare este absența completă a soarelui, ceea ce înseamnă că nu există fotosinteză și, prin urmare, absența producătorilor primari (plante, alge și bacterii) care se bazează pe aceasta. Deși anumite peșteri care găzduiesc colonii mari de lilieci sunt bogate în alimente (bogate în guano), majoritatea comunităților de peșteri se bazează pe alimente transportate de la suprafață. În absența autotrofiei, cantitatea și varietatea resurselor sunt de obicei scăzute și neregulate. În unele cazuri, inundațiile de primăvară pot fi importante ca aport sezonier aducând resturi și sedimente animale și vegetale în peșteri. Cu toate acestea, amplitudinea variației multor parametri de mediu, în special temperatura, este mult mai mică decât cea a habitatelor de suprafață [2].

Diversitatea animalelor din peșteră

Ecologie și biologie evolutivă a animalelor din peșteră: EcoEvoDevo

Deriva sau adaptare? O perspectivă istorică

La nivel molecular, ipotezele neutre și selective nu se exclud reciproc. Într-adevăr, în cadrul teoriei aproape neutre a evoluției moleculare [17], se așteaptă ca majoritatea mutațiilor care apar într-un genom să fie neutre sau ușor dăunătoare, unele sunt foarte dăunătoare și câteva sunt avantajoase.

Mai întâi de toate, rata mutației poate varia în populațiile de peșteri și epigene. Un motiv este fixarea mutațiilor din proteinele implicate în replicarea și repararea ADN-ului care pot schimba acuratețea acestor procese. Ne așteptăm ca o rată mai mare de mutație să poată evolua în peșteri din cauza unei rate mai mari de fixare a mutațiilor ușor dăunătoare (vezi mai jos) care reduc eficiența proteinelor implicate în replicarea și repararea ADN-ului. Principalii factori care controlează rata mutației sunt dimensiunea efectivă a genomului (lungimea secvenței ADN sub selecție, nu este relevantă atunci când se compară populațiile hipogene și epigene din aceeași specie) și dimensiunea efectivă a populației, care limitează eficiența selecției către rate mai mici de mutație [18-23]. Celălalt motiv este diferențele în impactul unor factori mutageni, cum ar fi substanțele chimice și radiațiile UV în aceste două medii [20].