Abstract

fundal

Animalele își schimbă utilizarea habitatului ca răspuns la fluctuația spațio-temporală a resurselor. Unele resurse pot varia periodic în funcție de faza lunii. Cu toate acestea, este puțin documentat modul în care animalele, în special mamiferele nocturne, își ajustează utilizarea spațiului ca răspuns la faza lunii.

Aici, am întrebat dacă un mamifer nocturn obligat, liliacul noctul comun aerian-hawking (Nyctalus noctula), își ajustează comportamentul de zbor tridimensional și utilizarea habitatului la perioada lunară. Folosind înregistrări GPS miniaturizate, am înregistrat urmări de zbor tridimensionale ale N. noctula și le-a corelat cu un model de înălțime a baldachinului derivat din scanările aeriene cu laser pentru a investiga dacă liliecii ajustează utilizarea stratelor forestiere la intensitățile luminii lunii.

Rezultate

Noctulele se hrăneau frecvent deasupra coronamentului pădurilor de conifere la intensități scăzute ale luminii lunii, dar au trecut la folosirea pajiștilor deschise și a câmpurilor arabile în nopțile cu intensități mari ale luminii lunii. În puținele ocazii în care noctulele au folosit pădurea în timpul nopților cu lună, ele au limitat în mare parte utilizarea spațiului la zborul sub nivelul baldachinului. Altitudinea medie medie de zbor a N. noctula a egalat 13 ± 16 m, dar a ajuns până la 71 m deasupra solului (97,5% cuantil).

Concluzii

Descoperirile noastre argumentează împotriva comportamentului fobic lunar general al liliecilor aerieni. Sugerăm că utilizarea preferată a câmpurilor deschise în jurul lunii pline poate fi o strategie a noctulelor pentru a spori succesul vânătorii de insecte aeriene pe timp de noapte. Mai exact, ajustarea utilizării spațiului poate permite liliecilor să vâneze insecte care apar și se dispersează pe câmpuri deschise în timpul luminii lunii strălucitoare.

fundal

Animalele trăiesc în peisaje eterogene care oferă resurse pentru diferite cerințe, cum ar fi reproducerea, adăpostul sau hrănirea [1]. O astfel de eterogenitate funcțională în cadrul peisajelor poate apărea în spațiu și în timp [2]. La scară spațială, animalele vor percepe eterogenitatea temporală a disponibilității resurselor ca o schimbare a adecvării habitatului (cf [3]), ceea ce poate duce la modele temporale distincte de utilizare a spațiului. Modificările temporale ale adecvării habitatului pot fi parțial sau complet imprevizibile, de ex. atunci când sunt conduse de condițiile meteorologice locale [4] sau de evenimente distincte, cum ar fi activitățile de vânătoare umană [5] sau condițiile meteorologice extreme [6]. Cu toate acestea, modificările temporale ale adecvării habitatului pot apărea și periodic. Modificările periodice ale adecvării habitatului și modificările rezultate în utilizarea habitatului se produc pe perioade de timp foarte diferite, variind de la oră (de exemplu, inundații de maree [7]) până la zilnic (de exemplu, modificări zi-noapte sau perturbări periodice ale omului [8]) și modele sezoniere (de exemplu, zăpadă) coperta [9]). Conform teoriei optime a hrănirii [10], animalele ar trebui să reacționeze la eterogenitatea temporală periodică și astfel previzibilă în ceea ce privește adecvarea habitatului, cu o ajustare concordantă a utilizării lor a spațiului.

Faza lunară prezintă o schimbare periodică extrem de previzibilă a mediului la care răspund diverse animale. Multe studii au raportat așa-numita fobie lunară la speciile de pradă, termen care descrie răspunsul negativ al animalelor la lumina strălucitoare a lunii fie prin scăderea activității generale [11, 12], fie prin ajustarea utilizării și comportamentului habitatului pentru a preveni întâlnirea cu prădători orientați vizual [11, 13, 14,15,16]. Predatorii, pe de altă parte, își pot crește activitatea în timpul nivelului de lumină lunară scăzută sau intermediară pentru a spori succesul furajului [17,18,19]. Acest lucru poate duce la modele complexe temporale și spațiale ale interacțiunilor prădător-pradă [20]. Cu toate acestea, unele mamifere sunt prădătoare și pradă în același timp, fapt care poate avea ca rezultat un compromis între creșterea activității de hrănire atunci când prada este ușor de perceput și scăderea activității în același timp pentru a evita să devină ei înșiși pradă în timpul lunii nopți [21]. Strategia optimă depinde, așadar, de tranzacționarea beneficiului energetic de la o rată de captură crescută la vânătoarea prăzii care este sensibilă la faza lunii împotriva costurilor potențiale ale riscului crescut de prădare la lumina lunii strălucitoare. O astfel de strategie poate fi ajustarea în utilizarea spațiului în funcție de distribuția anticipată a resurselor și probabilitatea de prădare [21, 22].

Aici, evaluăm modul în care utilizarea tridimensională a spațiului noctulelor comune (Nyctalus noctula) se schimbă cu intensitatea luminii lunii. Nyctalus noctula este o specie care zboară rapid, care hrănește în aerosfera deschisă [46], și este cunoscută pentru flexibilitatea sa în exploatarea roiurilor de insecte care apar temporar și distribuite parțial (de exemplu [47, 48]). În consecință, dacă abundențele de insecte specifice habitatului diferă între fazele lunii, noctulele ar trebui să își ajusteze utilizarea spațiului pentru a crește eficiența hrănirii. Pentru a testa această ipoteză, am urmărit noctuli comuni cu jurnalele GPS și am corelat utilizarea habitatului acestora și utilizarea stratelor forestiere derivate din scanările laser în aer (LiDAR) cu faza lunară.

Metode

Site de studiu și urmărire GPS

Achiziționarea și prelucrarea datelor

Utilizarea habitatului și comportamentul de mișcare

Am atribuit tipuri de utilizare a terenului care stau la baza respectivelor locații GPS folosind hărți de habitat derivate din imagini cu infraroșu aerian [51] grupate în șase categorii: pădure de conifere (adică în principal plantații de pini), păduri de foioase și mixte, câmpuri deschise (incl. Teren arabil, pajiști), și pajiști), zone urbane, tufișuri sau zone cu creștere succesivă și corpuri de apă sau mlaștini. Pentru a evalua utilizarea stratelor forestiere, am atribuit în continuare înălțimi ale copacilor la locațiile GPS respective atunci când liliecii zburau deasupra coronamentului pădurii. Pentru aceasta, am folosit date de scanare laser aeriană (LiDAR) cu o rezoluție medie de 2,9 puncte/m 2 și o precizie de

Rezultate

Lumina lunii și altitudinea zborului

Altitudinea medie medie de zbor a N. noctula a egalat 13 ± 16 m (mediană ± deviație absolută mediană), dar a ajuns până la 71 m deasupra solului (97,5% cuantilă). Acest lucru a corespuns la o altitudine maximă de 63 m deasupra nivelului baldachinului (97,5% cuantilă) când noctulii zboară deasupra zonelor împădurite, N. noctula a zburat la altitudini mai mici în timpul intensităților mai reduse decât în ​​timpul luminii lunii, cu excepția zborurilor deasupra zonelor urbane (Fig. 1, Tabelul 1). N. noctula s-au folosit zone împădurite mai rar în timpul intensităților mai mari decât în ​​timpul intensității joase ale lunii (Tabelul 2). Când liliecii au folosit totuși zonele împădurite în timpul intensităților mari ale lunii, acestea au zburat mai ales sub nivelul baldachinului (Fig. 2).

aerieni

Probabilitatea de N. noctula zboară deasupra nivelului baldachinului atunci când se utilizează zone împădurite, în funcție de intensitatea luminii lunii. Punctele prezintă estimări ale efectului din modelul de bază, barele ilustrează intervalele de încredere de 95% corespunzătoare

Distribuția relativă a altitudinilor de zbor de N. noctula pentru diferite tipuri de habitate și pentru toate înregistrările, înregistrate la diferite intensități ale lunii. Linia neagră orizontală arată înălțimea mediană a copacului, derivată din toate locațiile liliecilor din zonele împădurite

Lumina lunii și utilizarea habitatului

Indiferent de intensitatea luminii lunii, N. noctula corpuri de apă preferate în mod constant (Fig. 3). Comportamentul de mișcare înregistrat sugerează că liliecii au folosit corpurile de apă în principal pentru hrănire (Fig. 4, în total 67% din locațiile GPS peste apă au fost clasificate ca hrănire). La intensitățile mari ale lunii, noctulele zboară mai des deasupra câmpurilor deschise decât la intensitățile reduse ale lunii (Fig. 3). Comportamentul lor de mișcare deasupra câmpurilor deschise sugerează, de asemenea, o activitate crescută de hrănire în condiții de lumină lunară (Fig. 4, 36% din locațiile GPS definite ca hrănire în timpul intensităților joase ale lunii, dar 70% din locațiile GPS definite ca hrănire în timpul intensităților mari ale lunii).

Preferința de N. noctula pentru diferite clase de habitat, în funcție de intensitatea luminii lunii. Valorile peste 0,5 indică faptul că N. noctula a folosit acest habitat mai frecvent decât se aștepta din disponibilitatea derivată din piste rotite aleatoriu. Valorile mai mici de 0,5 indică evitarea relativă a tipului respectiv de habitat. Punctele prezintă estimări ale efectului din modelul de bază, barele prezintă intervalele de încredere corespunzătoare de 95%. Procentele descriu numărul relativ de locații GPS în cadrul fiecărui tip de habitat pentru intensitatea respectivă a lunii

Probabilitatea că N. noctula a prezentat un comportament de mișcare asociat cu hrănirea, prezentat pentru diferitele tipuri de habitate și în funcție de intensitatea luminii lunii. Valorile mai mari de 0,5 indică faptul că N. noctula a folosit habitatul respectiv în primul rând pentru hrănire în timpul intensității date de lumina lunii. Punctele prezintă estimări ale efectului din modelul de bază, barele prezintă intervalele de încredere corespunzătoare de 95%

N. noctula a arătat relativ evitarea pădurii de conifere la intensități mari de lumină a lunii. Modelul nostru a dat, de asemenea, diferite efecte semnificative ale intensității luminii lunii asupra utilizării zonelor urbane, a pădurilor de foioase și a tufișurilor sau a zonelor cu creștere reușită (Fig. 3), precum și o scădere semnificativă a comportamentului de mișcare asociat cu activitatea de hrănire a pădurilor de foioase în timpul intensități mari de lumină lunară (Fig. 4). Cu toate acestea, aceste tipuri de habitate au reprezentat doar o mică parte din peisaj și, din moment ce locațiile GPS înregistrate în aceste tipuri de habitate însumează doar până la 12% din numărul total de locații, ne abținem de la interpretarea ulterioară a acestor rezultate.

Discuţie

Utilizarea habitatului și efectul luminii lunii

Corpurile de apă au fost cele mai preferate habitate pentru zbor și activități de hrănire, urmate de păduri de foioase și zone de tufă sau zone de succesiune. Acest lucru este în conformitate cu un studiu realizat de [62] care a combinat activitatea liliecilor pe baza înregistrărilor ultrasonice cu datele LiDAR din zona împădurită. În acest studiu, liliecii cu ecolocare pe distanțe lungi, cum ar fi N. noctula, au fost cele mai active în zone destul de eterogene, adică lacune în pădure și pete succesorale. Cu toate acestea, deoarece pădurile de foioase și zonele succesorale au fost rare în zona noastră de studiu, modelele observate pentru aceste habitate trebuie interpretate cu prudență.

Când noctulele se hrăneau peste corpurile de apă, acestea erau cel mai puțin influențate de intensitatea luminii lunii. Acest lucru este în concordanță cu studiile anterioare privind utilizarea habitatului N. noctula [50, 63] și mai multe studii dietetice care arată că N. noctula se hrănește regulat cu insecte acvatice [47, 64]. Insectele care eclozează de la suprafața apei sunt probabil cea mai previzibilă sursă de hrană pentru noctuli în mijlocul verii, indiferent de intensitatea luminii lunii. in orice caz, N. noctula este, de asemenea, cunoscut pentru flexibilitatea sa dietetică ridicată (revizuit de [48]), ceea ce explică utilizarea tuturor habitatelor disponibile în zona noastră de studiu.

Cu toate acestea, trebuie să fim conștienți de faptul că măsurile de altitudine ale liliecilor care zboară aproape de și mai ales sub baldachin suferă de o precizie redusă. Semnalele de satelit blocate sau reflectate de vegetație sau alte structuri și suprafețe ajung cu o întârziere și, prin urmare, sunt mai susceptibile de a duce la estimări de altitudine fals negative. Cu toate acestea, punctul de rupere evident în jurul înălțimii mediane a nivelului baldachinului în distribuția altitudinilor de zbor deasupra zonelor împădurite ne face să fim siguri că modelul general al altitudinilor de zbor în raport cu baldachinul reflectă adevăratul comportament al N. noctula.

Concomitent cu utilizarea scăzută a pădurii, activitatea noctulelor deasupra câmpurilor deschise și a zonelor urbane adiacente a fost cea mai mare în timpul călătoriilor de zbor la intensități mari de lumină lunară. Această constatare este contradictorie cu comportamentul fobic lunar deseori propus al liliecilor (revizuit de [24]) asociat cu evitarea prădătorilor.

Cu toate acestea, trebuie să recunoaștem că, din cauza constrângerilor etice și tehnice, perioada noastră de studiu a fost limitată la sezonul post reproducere. Astfel, s-ar putea ca răspunsurile observate la nivelul luminii lunii să se schimbe pe tot parcursul sezonului, de ex. atunci când liliecii femele cresc și pot fi astfel mai sensibili la risc față de potențialul prădător.

Concluzii

Acest studiu confirmă faptul că prădătorii, cum ar fi liliecii insectivori, pot fi foarte flexibili în ceea ce privește utilizarea spațiului, probabil pentru a crește eficiența alimentării prin exploatarea acumulărilor de pradă care apar temporar. Schimbarea de N. noctula de la păduri până la câmpuri deschise în timpul intensităților mari ale lunii argumentează împotriva noțiunii că liliecii prezintă, în general, fobie lunară ca strategie de evitare a prădătorilor și astfel se ascund în timpul nopților cu lună. Speculăm că unele specii de lilieci au ales în mod activ câmpuri deschise în condiții de lumină lunară pentru a exploata insectele care sunt atrase din vegetație atunci când intensitățile luminii lunii sunt mari. Totuși, comportamentul de evitare a prădătorilor poate explica scăderea activității liliecilor în spații temporar riscante, cum ar fi spațiul de deasupra coronamentului zonelor împădurite. Indiferent de motivele care stau la baza, schimbarea observată a utilizării spațiului evidențiază faptul că adecvarea habitatului nu este statică pentru lilieci și alte animale nocturne, dar se poate schimba periodic ca răspuns la faza lunară.