Departamentul de Științe Biologice de Afiliere, Colegiul Wellesley, Wellesley, Massachusetts, Statele Unite ale Americii

albine

Departamentul de Științe Biologice de Afiliere, Colegiul Wellesley, Wellesley, Massachusetts, Statele Unite ale Americii

  • Hailey N. Scofield,
  • Heather R. Mattila

Cifre

Abstract

Citare: Scofield HN, Mattila HR (2015) Lucrătorii de albine care sunt subliniați de polen pe măsură ce larvele devin săraci săraci și dansatori ca adulți. PLoS ONE 10 (4): e0121731. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0121731

Editor academic: Olav Rueppell, Universitatea din Carolina de Nord, Greensboro, STATELE UNITE

Primit: 26 iunie 2014; Admis: 18 februarie 2015; Publicat: 8 aprilie 2015

Disponibilitatea datelor: Toate datele relevante se află în hârtie și într-un fișier Excel de informații suport; acest fișier include date pentru toate cele 4 cifre și tabele de contingență (care nu aveau cifre).

Finanțarea: Sprijinul pentru cercetare a fost oferit de Comitetul de subvenții al Asociației Apicultorilor din județul Essex (Massachusetts, SUA) și de un premiu Fiske de la Wellesley College. Sprijinul studențesc a fost oferit de sponsorii Wellesley's Summer Research Awards, inclusiv Fondul Amabel Boyce James '74 pentru cercetarea de vară în științe, Fondul Janina A. Longtine '76 pentru cercetarea de vară în științele naturii, Sherman Fairchild Fund și clasa Susan Todd Horton din 1910 Trust. HRM a fost susținut de o catedră dotată de Knafel în științele naturii (Wellesley College). Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de a publica sau pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Impactul negativ al stresului nutrițional asupra dezvoltării asupra funcției adulților a fost documentat într-o gamă largă de vertebrate (revizuit de [1-7]). Consecințele funcționale ale stresului alimentar timpuriu sunt diverse, inclusiv învățarea afectată și producția de cântece la păsările cântătoare adulte [8], răspunsul slab al broaștelor la uscarea iazului [9] și tulburările metabolice și neurodezvoltare la debut tardiv la om [10-13]. În schimb, înțelegerea noastră despre impactul subnutriției asupra dezvoltării asupra performanței adulților la nevertebrate este relativ slabă. Studiile cu insecte model arată că accesul inadecvat la alimente în timpul dezvoltării larvelor poate încetini „rata de viață” [14] prin scăderea creșterii și a debutului reproducerii ca strategie adaptativă pentru rezistența la lipsa alimentelor (de exemplu, muștele fructelor [15,16]; gândaci [17]; țânțari [18]), care pot duce la o greutate corporală mai mică a adultului și pot impune costuri de reproducere pentru indivizi [19-22]. Puține studii asupra insectelor au examinat efectele stresului alimentar larvar asupra comportamentului adulților care nu se reproduc, deși s-a demonstrat că reduce metabolismul zborului și apărarea teritoriului la fluturi [23,24] și modifică furajarea exploratorie, capacitatea de învățare și memoria la fructele adulte muste [25.26].

Scopul acestui studiu este de a evalua consecințele stresului alimentar larvelar pentru adulții unui alt model important de nevertebrate - albina (Apis mellifera L.). Strategia albinelor de miere pentru a face față stresului alimentar este complicată de eusocialitate, unde ajustările „ratei de trai” sunt provocate de cererile enorme de energie și muncă ale creșterii colective a puietului, hrănirii și întreținerii cuiburilor. Necesitatea de a înțelege efectele potențiale ale stresului nutrițional asupra albinelor miere a devenit urgentă în ultimii ani. Albinele de miere polenizează aproape jumătate din culturile cultivate la nivel mondial pentru a fi utilizate de oameni [27] și contribuie în mod esențial la suma estimată de 153 miliarde EUR (

211 miliarde USD) valoarea totală anuală a polenizării insectelor [28]. Cu toate acestea, rolul albinelor de miere în producția globală de alimente a fost amenințat în ultimii ani de mortalitatea neobișnuit de mare a coloniilor gestionate [29-38] împreună cu scăderea numărului de colonii în deceniile precedente [36,39]. Consensul crește că efectele și interacțiunile unui set multi-factorial de factori de stres, inclusiv paraziți, agenți patogeni, pesticide, diversitate genetică scăzută și o nutriție deficitară, cauzează sau exacerbează aceste pierderi [39-41]. Stresul nutrițional este o preocupare specială, deoarece poate acționa sinergic cu alți factori de stres ai mediului [42,43] și se presupune că se agravează în zonele cu habitat de hrănire în scădere, unde pierderile de colonii sunt cele mai mari [44].

Sursa principală de stres nutrițional din colonii este accesul inadecvat la polen, care furnizează proteinele esențiale, lipidele, vitaminele și mineralele necesare pentru dezvoltarea larvelor și funcția adultului [45,46]. În consecință, disponibilitatea polenului este strâns legată de numărul de albine de miere pe care o colonie le poate crește [47-50]. Coloniile se confruntă în mod curent cu deficiențe sezoniere de polen atunci când coloniile epuizează depozitele înainte de a putea fi colectat mai mult polen [51-53], așa cum se întâmplă adesea în perioade scurte de vreme rea [49,54-56] sau ca un produs secundar nedorit al practicilor de management comercial care pun coloniile într-o competiție intensă pentru sursele de polen care pot lipsi de diversitate, să fie slab hrănitoare sau să înflorească rar [57-63]. Ca răspuns la lipsa polenului, coloniile tind să regleze numărul de larve pe care le pot crește prin utilizarea propriilor rezerve corporale pentru a susține creșterea puilor [64] și canibalizând larvele tinere și investind substanțe nutritive recuperate în larvele mai vechi [49,56,65] . În ciuda acestor măsuri de protecție, adulții subdimensionați și săraci cu nutrienți sunt uneori crescuți atunci când accesul la polen este limitat [66-68].

Materiale și metode

Manipularea disponibilității polenului în timpul dezvoltării larvelor

În trei teste separate efectuate pe parcursul a doi ani, am comparat greutatea, longevitatea, activitatea de hrănire și performanța de dans a lucrătorilor de albine care au fost crescute ca larve în condiții de aprovizionare cu polen limitată sau abundentă, dar au împărtășit un mediu social comun ca adulți (2012: proba 1; 2013: probele 2 și 3; spectacolul de dans a fost examinat numai în procesul 3).

Media (± SEM) A) greutatea proaspătă a lucrătorilor focali la apariția adulților, B) longevitatea lucrătorilor focali, C) vârsta la debutul hrănirii pentru lucrătorii focali care au hrănit și D) numărul de zile observate pentru hrănirea lucrătorilor focali care au hrănit. Lucrătorii focali provin din colonii sursă care au fost împărțite în subunități ale coloniilor care aveau rezerve limitate sau abundente de polen atunci când lucrătorii focali erau crescuți ca larve. Subunitățile au fost fie limitate la un incubator rece pentru a preveni alimentarea suplimentară a polenului (controale limitate sau limitate de polen), fie au fost lăsate să se hrănească liber (controale nelimitate). Când dezvoltarea sa încheiat, lucrătorii focali au fost co-încurajați ca adulți într-o colonie gazdă fără legătură. Experimentul a fost replicat în trei studii separate care au folosit colonii sursă și gazdă diferite. Au fost făcute comparații în cadrul studiilor ori de câte ori efectele tratamentului au fost semnificative după o corecție Bonferroni; diferențele semnificative între tratamente sunt indicate prin litere.

În cele trei studii, mai mulți muncitori din coloniile limitate de polen au fost introduși fără succes în stupul lor de observație (adică nu au mai fost văzuți după 24 de ore) decât muncitorii crescuți în coloniile de control limitate și nelimitate (26% față de 16% și respectiv 12% ). toate studiile grupate: χ 2 = 58,2, df = 2, P 2 = 48,9, df = 1, P 2 = 26,6, df = 2, P 2 = 35,8, df = 2, P Fig 2. Supraviețuirea lucrătorilor adulți a fost cel mai scăzut când accesul la polen a fost limitat în timpul dezvoltării larvelor.

Lucrătorii erau fie crescuți în colonii cu polen limitat (și îngrădit pentru a preveni alimentarea suplimentară), fie crescuți în colonii cu polen abundent (fie îngrădit, fie permis să continue să hrănească; controale). În fiecare proces, lucrătorii focali au fost introduși într-un stup de observație după apariția adulților; doar acei lucrători prezenți 24 de ore mai târziu au fost incluși în analiza supraviețuirii. Zona gri din studiul 3 indică perioada în care a fost monitorizată recrutarea pentru dansul de balcoane. Datele brute sunt prezentate, grupate în colonii în cadrul unui tratament per studiu, mai degrabă decât estimările Kaplan-Meier ale funcției de supraviețuire (vezi Metode). Diferențe semnificative de supraviețuire între tratamentele din cadrul unui studiu sunt indicate de litere diferite.

Activitatea de hrănire a fost redusă atunci când a fost crescută în colonii cu polen limitat

În toate cele trei studii, disponibilitatea polenului în timpul creșterii larvelor a afectat semnificativ procentul de lucrători care au fost observați căutând hrană ca adulți (χ 2 = 65,6, df = 2, P 2 = 40,8, df = 1, P 2 = 6,4, df = 2, P = 0,04; proba 3: χ 2 = 14,2, df = 2, P = 0,0008).

Sunt furnizate măsurile medii ale performanței de dans (± SEM) ca indivizi focalizați la surse de hrană necunoscute în cadrul procesului 3. Toți lucrătorii au fost etichetați în mod unic și au putut fi identificați individual. Activitatea de dans cu vânturi a fost monitorizată timp de 1-2 ore pe zi (după cum permit vremea și furajarea) din momentul în care lucrătorii erau min. 12 zile până la max. 45 de ani (vezi caseta gri din Fig. 2). Mijloacele au fost calculate luând în considerare doar acei muncitori care au dansat (adică nu au fost incluse valori zero pentru muncitorii focali care nu se hrăneau sau care nu dansau; n = 9 muncitori crescuți în colonii limitate la polen, n = 66 muncitori crescuți în abundență furnizați, n = 41 de lucrători crescuți în comenzi furnizate abundent, nelimitate). Durata medie de derulare a mișcării (numărul de cadre la 30 de cadre pe secundă, un proxy pentru distanța față de sursa de hrană anunțată) a fost estimată pentru primul dans efectuat de fiecare lucrător limitat la polen și comparat cu mijloacele pentru primele dansuri efectuate de lucrătorii de control în timpul aceleași ore de casetă video (n = 9 muncitori crescuți în subunități de colonii limitate, cu polen limitat; n = 20 de muncitori crescuți în controale limitate furnizate abundent; n = 13 muncitori crescuți în controale nelimitate furnizate abundent).

Variabilitatea în direcția A) și B) la distanță a componentelor dansurilor de balansare au fost estimate pentru lucrătorii care au fost fie crescuți în colonii cu polen limitat (și limitați pentru a preveni alimentarea suplimentară), fie crescuți în colonii cu polen abundent (fie îngrădit, fie permis să continue să caute; controale). Toate dansurile au fost efectuate pentru un alimentator cu soluție de zaharoză care a fost menținut într-o locație fixă ​​de la stupul de observare în cadrul procesului 3. Dansurile alimentatorului au fost efectuate de lucrători care aveau semne specifice tratamentului (semne de vopsea și etichete), dar indivizii nu erau întotdeauna unici identificabil, deci fiecare dans a fost tratat ca un disc independent. Abaterile standard (SD) ale unghiului și a duratei derulării pentru fiecare dans au fost calculate pentru a compara precizia direcțională între tratamente. Diferențele dintre tratamente sunt indicate prin litere în care s-au constatat efecte semnificative ale tratamentului.

Discuţie

Descoperirile noastre confirmă, într-o colonie naturală, constatarea consecventă că stresul polenului în dezvoltare reduce greutatea și longevitatea adulților atunci când muncitorii trăiesc în afara unui context social (adică în cuști) [71,73-75]. Studiile efectelor stresului polenului larval asupra lucrătorilor crescuți și care trăiesc în colonii sunt mai puțin frecvente și tind să nu se concentreze asupra comportamentului lucrătorilor [69], cu excepția constatării faptului că stresul polenului larval grăbește apariția furajului [76] (ceea ce am confirmat ). Debutul timpuriu al hrănirii pentru indivizii cu probleme de dezvoltare poate fi legat de epuizarea relativ mai rapidă a rezervelor nutritive, care precede trecerea de la sarcinile interioare la cele exterioare la albinele de miere [98] și alte insecte sociale [99.100]. Accesul adecvat la polen poate crește durata activității de îngrijire internă [101], întârzând astfel apariția furajului, dar disponibilitatea polenului a fost echivalentă pentru adulții co-asistenți în studiul nostru, ceea ce înseamnă că tranziția comportamentală către sarcinile în aer liber a fost parțial accelerată de starea nutrițională slabă a lucrătorilor care au fost polen stresați ca larve (probabil că trunchiază și activitatea de îngrijire medicală). Mai mult, sugerează că efectele comportamentale ale stresului nutrițional asupra dezvoltării nu pot fi pe deplin salvate prin accesul regulat la alimente mai târziu în viață.

informatii justificative

Fișier S1. Set de date pentru Fig. 1-4 și calculele tabelului de contingență.

Mulțumiri

Îi suntem recunoscători Amandei Gardner, Rachel Reed, Catherine Oleskewicz, Anita Yau și Amina Ziad pentru asistență la etichetarea albinelor, colectarea datelor de la stupii de observare și analiza video.

Contribuțiile autorului

Conceput și proiectat experimentele: HRM. Realizarea experimentelor: HRM HNS. Analiza datelor: HRM HNS. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: MRU. Am scris lucrarea: HRM HNS.