Sistemul vestibular este aparatul senzorial al urechii interne care ajută corpul să-și mențină echilibrul postural. Informațiile furnizate de sistemul vestibular sunt, de asemenea, esențiale pentru coordonarea poziției capului și a mișcării ochilor. Există două seturi de organe de capăt în urechea internă sau labirint: canalele semicirculare, care răspund la mișcări de rotație (accelerație unghiulară); și utricul și sacculul din vestibul, care răspund la schimbările în poziția capului în raport cu gravitația (accelerație liniară). Informațiile pe care aceste organe le furnizează au un caracter proprioceptiv, care se ocupă de evenimente din interiorul corpului, mai degrabă decât exteroceptive, care se ocupă de evenimente în afara corpului, ca în cazul răspunsurilor cohleei la sunet. Funcțional aceste organe sunt strâns legate de cerebel și de centrele reflexe ale măduvei spinării și ale trunchiului cerebral care guvernează mișcările ochilor, gâtului și membrelor.

umană

Deși organele vestibulare și cohleea sunt derivate embriologic din aceeași formațiune, vezicula otică, asocierea lor în urechea internă pare a fi o chestiune mai mult de comoditate decât de necesitate. Atât din punct de vedere al dezvoltării, cât și din punct de vedere structural, rudenia organelor vestibulare cu sistemul de linie laterală al peștilor este ușor de văzut. Sistemul de linie laterală este alcătuit dintr-o serie de organe de simț mici situate în pielea capului și de-a lungul părților laterale ale corpului peștilor. Fiecare organ conține o cristă, celule de păr senzoriale și o cupulă, așa cum se găsește în ampulele conductelor semicirculare. Cristae răspund la vibrațiile pe apă și la schimbările de presiune.

Anatomiștii din secolele XVII și XVIII au presupus că întreaga ureche internă, inclusiv aparatul vestibular, este dedicată auzului. Au fost impresionați de orientarea canalelor semicirculare, care se află în trei planuri mai mult sau mai puțin perpendiculare una pe cealaltă, și au crezut că canalele trebuie proiectate pentru localizarea unei surse de sunet în spațiu. Primul investigator care a prezentat dovezi că labirintul vestibular este organul echilibrului a fost neurologul experimental francez Marie-Jean-Pierre Flourens, care în 1824 a raportat o serie de experimente în care a observat mișcări anormale ale capului la porumbei după ce a tăiat fiecare dintre canalele semicirculare la rândul lor. Planul mișcărilor a fost întotdeauna același cu cel al canalului rănit. Auzul nu a fost afectat când a tăiat fibrele nervoase către aceste organe, dar a fost abolit când le-a tăiat pe cele ale papilei bazilare (cohleea neînfășurată a păsării). Abia după o jumătate de secol mai târziu s-a apreciat semnificația descoperirilor sale, iar canalele semicirculare au fost recunoscute ca organe ale simțurilor special preocupate de mișcările și poziția capului.

Detectarea accelerației unghiulare: echilibru dinamic

Aceste devieri opuse ale cupulei afectează nervul vestibular în moduri diferite, care au fost demonstrate în experimente care implică labirintul îndepărtat de pește cartilaginos. Labirintul, care a rămas activ o perioadă de timp după îndepărtarea sa de pe animal, a fost folosit pentru a înregistra impulsurile nervoase vestibulare care apar dintr-una din crista ampulară. Când labirintul era în repaus, a existat o descărcare lentă, continuă, spontană a impulsurilor nervoase, care a fost crescută prin rotație într-o direcție și scăzută prin rotație în cealaltă. Cu alte cuvinte, nivelul de excitație a crescut sau a scăzut în funcție de direcția de rotație.

Devierea cupulei excită celulele de păr prin îndoirea cililor deasupra lor: devierea într-o direcție depolarizează celulele; devierea în cealaltă direcție îi hiperpolarizează. Studiile electronico-microscopice au arătat cum se produce această polarizare. Fasciculele de păr din creste sunt orientate de-a lungul axei fiecărui canal. De exemplu, fiecare celulă de păr a canalelor orizontale are kinocilium orientat spre utriculă, în timp ce fiecare celulă de păr a canalelor superioare are kinocilium îndreptat spre depărtare de utriculă. În canalele orizontale, devierea cupulei către utriculă - adică, îndoirea stereociliei către kinocilium - depolarizează celulele pilose și crește rata de descărcare. Devierea departe de utriculă provoacă hiperpolarizare și scade rata de descărcare. În canalele superioare aceste efecte sunt inversate.

Detectarea accelerației liniare: echilibru static

Receptorii gravitaționali care răspund la accelerația liniară a capului sunt maculele utriculului și ale sacculului. Macula utriculară stângă și dreaptă se află în aceeași, aproximativ orizontală, plană și, datorită acestei poziții, sunt mai utile în furnizarea de informații despre poziția capului și a înclinărilor sale lateral-lateral când o persoană este în poziție verticală . Maculele saculare se află în planuri verticale paralele și probabil răspund mai mult la înclinările înainte și înapoi ale capului.

Ambele perechi de macule sunt stimulate de forțe de forfecare între membrana otolitică și ciliile celulelor de păr de sub ea. Membrana otolitică este acoperită cu o masă de cristale minute de calcit (otoconia), care se adaugă la greutatea membranei și cresc forțele de forfecare stabilite ca răspuns la o ușoară deplasare atunci când capul este înclinat. Fasciculele de păr ale celulelor de păr maculare sunt aranjate într-un anumit model - orientat spre (în utriculă) sau departe de (în saccul) o linie mediană curbată - care permite detectarea tuturor pozițiilor posibile ale capului. Aceste organe senzoriale, în special utriculă, au un rol important în reflexele de îndreptare și în controlul reflex al mușchilor picioarelor, trunchiului și gâtului care mențin corpul în poziție verticală. Rolul sacculului este mai puțin pe deplin înțeles. Unii anchetatori au sugerat că răspunde la vibrații, precum și la accelerația liniară a capului în plan sagital (în față și în spate). Dintre cei doi receptori, utricul pare să fie partenerul dominant. Există dovezi că sacculul mamiferelor poate păstra chiar și urme ale sensibilității sale la sunetul moștenit de la pești, în care este organul auzului.

Perturbări ale sistemului vestibular

Relația dintre aparatul vestibular al celor două urechi este reciprocă. Când capul este rotit spre stânga, descărcarea din canalul orizontal stâng este redusă și invers. Postura normală este rezultatul acțiunii lor în cooperare și în opoziție. Când sistemul vestibular al unei urechi este deteriorat, activitatea neîngrădită a celeilalte provoacă un fals sentiment continuu de întoarcere (vertij) și mișcări ritmice și sacadate ale ochilor (nistagmus), ambele către partea nevătămată. Atunci când celulele vestibulare ale ambelor urechi interne sunt rănite sau distruse, așa cum se poate întâmpla în timpul tratamentului cu antibioticele gentamicină sau streptomicină, poate exista o perturbare gravă a posturii și mersului (ataxie), precum și vertij sever și dezorientare. La persoanele mai tinere, tulburarea tinde să scadă, deoarece dependența este plasată pe vedere și pe impulsurile proprioceptive din mușchi și articulații, precum și pe impulsurile cutanate de pe tălpile picioarelor pentru a compensa pierderea informațiilor din canalele semicirculare. Poate apărea recuperarea unor celule de păr rănite.

Testele de rutină ale funcției vestibulare au implicat în mod tradițional stimularea canalelor semicirculare pentru a provoca nistagmus și alte reflexe oculare vestibulare. Rotația, care poate provoca vertij și nistagmus, precum și dezorientarea temporară și tendința de a cădea, stimulează simultan aparatul vestibular al ambelor urechi. Deoarece otoneurologii sunt de obicei mai interesați să examineze urechile dreapta și stânga separat, ei folosesc de obicei schimbarea temperaturii ca stimulent. Introducerea canalului urechii cu apă caldă la 44 ° C (111 ° F) sau cu apă rece la 30 ° C (86 ° F) provoacă nistagmus prin stabilirea curenților de convecție în canalul orizontal. Durata nistagmusului poate fi temporizată cu un cronometru sau rata și amplitudinea mișcărilor ochilor pot fi înregistrate cu precizie prin preluarea variațiilor ritmice rezultate în potențialele de curent continuu corneoretinal, utilizând electrozi lipiți pe pielea templelor. —Un proces de diagnostic numit electronistagmografie. Un aparat vestibular anormal produce de obicei un răspuns redus sau deloc răspuns.

Sistemul vestibular poate reacționa la stimularea neobișnuită din mișcarea unei aeronave, a unei nave sau a unui vehicul terestru pentru a produce un sentiment de instabilitate, disconfort abdominal, greață și vărsături. Efecte care nu se deosebesc de boala de mișcare, cu vertij și nistagmus, pot fi observate în etapele ulterioare ale intoxicației alcoolice acute. Vertijul însoțit de pierderea auzului este o caracteristică proeminentă a atacurilor periodice experimentate de pacienții cu boala Ménière, care, până la sfârșitul secolului al XIX-lea, a fost confundată cu epilepsia. A fost denumită congestie cerebrală apoplectiformă și a fost tratată prin purjare și sângerare. Alte forme de vertij pot prezenta otoneurologului probleme de diagnostic mai dificile.

De la apariția explorării spațiului, interesul pentru studiile experimentale și clinice ale sistemului vestibular a crescut mult. Anchetatorii sunt îngrijorați în special de performanțele sale atunci când persoanele sunt expuse microgravitației zborurilor spațiale, în comparație cu câmpul gravitațional al Pământului pentru care a evoluat. Investigațiile includ utilizarea în creștere a centrifugelor suficient de mari pentru a roti subiecții umani, precum și teste ingenioase automatizate ale echilibrului postural pentru evaluarea reflexelor vestibulospinale. Unii astronauți au experimentat simptome vestibulare relativ minore la întoarcerea din zborul spațial. Unele dintre aceste tulburări au durat câteva zile, dar niciuna nu a devenit permanentă.