Roluri Conceptualizare, Analiză formală, Achiziționarea de fonduri, Investigație, Metodologie, Administrarea proiectului, Supraveghere, Validare, Vizualizare, Scriere - schiță originală, Scriere - revizuire și editare

munte

Institutul de Afiliere pentru Conservarea Naturii, Academia Poloneză de Științe, Cracovia, Polonia

Conceptualizare roluri, analiză formală, investigație, metodologie, validare, vizualizare, scriere - schiță originală, scriere - revizuire și editare

Institutul de Afiliere pentru Științe ale Mediului, Universitatea Jagielloniană, Cracovia, Polonia

Institutul de Afiliere pentru Conservarea Naturii, Academia Poloneză de Științe, Cracovia, Polonia

Roluri Analiză formală, investigație

Institutul de Afiliere pentru Științe ale Mediului, Universitatea Jagielloniană, Cracovia, Polonia

Roluri Analiză formală, investigație

Universitatea pedagogică de afiliere din Cracovia, Departamentul de Botanică, Cracovia, Polonia

  • Pawel Olejniczak,
  • Marcin Czarnoleski,
  • Anna Delimat,
  • Bartosz Marek Majcher,
  • Kamil Szczepka

Cifre

Abstract

Citare: Olejniczak P, Czarnoleski M, Delimat A, Majcher BM, Szczepka K (2018) Dimensiunea semințelor la plantele erbacee de munte se modifică odată cu elevarea într-un mod specific speciei. PLoS ONE 13 (6): e0199224. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0199224

Editor: Nico Cellinese, Universitatea din Florida, STATELE UNITE

Primit: 6 februarie 2018; Admis: 4 iunie 2018; Publicat: 18 iunie 2018

Disponibilitatea datelor: Toate datele relevante se află în hârtie și în fișierele sale de informații de suport.

Finanțarea: Studiul a fost susținut de Centrul Național de Științe, Polonia, subvenția N N304 3092 40.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

În mod incontestabil, avantajul semințelor mici este că pot fi produse în număr mare, ceea ce mărește în mod direct numărul de copii genetice care sunt susceptibile de a fi transmise generațiilor următoare. Semințele mici pot persista și mai mult în băncile de semințe [13], germinează mai repede [14] și se așteaptă să sufere o prădare mai mică a semințelor [15-16]. Aceste avantaje ar trebui să conducă inevitabil la producerea celor mai mici semințe viabile, cu excepția cazului în care o semință mică are unele dezavantaje de fitness. Într-adevăr, multe studii empirice arată o legătură pozitivă între mărimea semințelor și capacitatea de plantare. Având mai multă depozitare, o sămânță mai mare are șanse mai mari să se stabilească într-un habitat [17] sau să tolereze pericolele [18]. Semințele mai mari produc răsaduri mai mari, ceea ce le pregătește pentru concurență cu plantele deja stabilite [19] sau accelerează realizarea unor etape de viață mai puțin vulnerabile la erbivore [20]. În mod clar, pentru a aborda în mod corespunzător consecințele de fitness ale mărimii semințelor, trebuie să luăm în considerare un compromis între costuri și beneficii într-un compromis între mărimea semințelor și numărul semințelor.

Materiale și metode

Situri de studiu și specii de plante

Studiul a fost realizat pe parcursul a patru ani (2011–2014) în Munții Tatra din sudul Poloniei (49 o 10’– 49 o 16 ’N, 19 o 42’– 20 o 06’ E). Tatra formează cea mai înaltă gamă a Munților Carpați și sunt singurul lanț montan asemănător alpin între Alpi și Caucaz. Raza de înălțime în Tatra Poloneză este cuprinsă între cca. 900 și 2.500 m și traversează o serie de zone de vegetație montană, de la o pădure montană inferioară până la o zonă subnivală. În zona de cca. 150 km 2, am definit patru transecte de înălțime cu 73 de situri de studiu în total, cuprinzând diferite caracteristici topografice, geologice și geomorfologice. Un criteriu major pentru selecția sitului a fost prezența mai multor plante individuale din cel puțin una dintre speciile noastre de studiu. Speciile studiate aparțin a șase plante erbacee perene și au fost alese a priori pe baza omniprezenței lor cunoscute la diferite altitudini din Tatra (Tabelul 1). Niciunul dintre ei nu este pus în pericol sau protejat. Toate speciile studiate sunt polenizate cu insecte, iar în Europa Centrală, acestea apar mai ales în zonele montane.

Proceduri la locurile de studiu

În septembrie 2014, un volum de probă de sol de jumătate de litru a fost colectat la fiecare sit de studiu. Acest volum a cuprins cinci sub-probe de sol vegetal (5-10 cm) prelevate la o distanță de doi metri de punctul central al fiecărui sit. Probele de sol au fost păstrate într-un congelator (-20 ° C) până când au fost analizate proprietățile lor fizico-chimice. Munca de teren a fost limitată la Parcul Național Tatra. Toate procedurile de teren au fost efectuate în conformitate cu permisiunea obținută de la Ministerul Mediului din Republica Polonia.

Evaluarea caracteristicilor semințelor

Toate semințele au fost uscate la temperatura camerei și private de structuri de dispersie, de exemplu, papus. Semințele de la fiecare plantă parentală au fost colectate și împrăștiate pe o foaie de fundal contrastantă de 210 x 290 mm, asigurându-se că contururile lor nu se suprapun. Fiecare coală a fost tipărită cu un pătrat negru de 2 x 2 cm, care a fost folosit în continuare pentru calibrarea măsurătorilor semințelor. Foile cu semințe au fost fotografiate cu o cameră digitală (Canon 600D, f = 50 mm) cu o lampă cu bliț inelar, montată pe un suport reglementat. Imaginile digitale au fost analizate cu o metodă automată modificată a lui Schramm și colab. [26]. Această procedură a recunoscut automat semințele din artefacte, a numărat semințele și a măsurat aria proiecției lor verticale. Suprafața medie a semințelor unui set de semințe fotografiate a fost utilizată ca o estimare a mărimii medii a semințelor produse de o plantă. Un coeficient de varianță (CV) al mărimii semințelor pe set de semințe a fost utilizat ca măsură a eterogenității mărimii semințelor.

Având în vedere necesitatea de a evalua dimensiunea semințelor individuale și numărul total al acestora, am folosit suprafața semințelor în loc de masa semințelor ca măsură a dimensiunii semințelor, pe care am analizat-o în continuare pentru a testa ipotezele. Pentru a valida utilizarea suprafeței semințelor, am reunit semințele fiecărei plante, le-am cântărit până la cea mai apropiată 0,1 mg și am verificat cât de bine corespund diferențele între plante în masa semințelor cu diferențele în aria semințelor. Folosind metoda neliniară cel puțin pătrată, am adaptat o funcție de putere y = a x b la datele privind aria totală de proiecție a semințelor pe plantă (x) și masa totală a semințelor pe plantă (y), separat pentru fiecare specie de plantă. Pentru toate speciile, am găsit o corespondență puternică între măsura noastră a dimensiunii semințelor și masa semințelor cu coeficientul de determinare (r 2) a acestor relații variind de la 0,845 până la 0,968: P. elatior: y = 3,79 x 0,88, n = 264, r2 = 0,920; S. carpatica: y = 3,25 x 0,88, n = 491, r 2 = 0,878; G. montanum: y = 7,30 x 0,73, n = 283, r 2 = 0,845; H. alpina: y = 3,09 x 0,87, n = 136, r 2 = 0,933; L. waldsteinii: y = 3,07 x 0,99, n = 299, r 2 = 0,968; S. subalpinus: y = 6,73 x 0,87, n = 246, r 2 = 0,918.

Analiza solului

Parametrii climatici

Înregistrările de temperatură din jurnalele de date au fost utilizate pentru a calcula temperatura medie în cea mai caldă perioadă a verii și lungimea iernii. Toate temperaturile înregistrate între 11 iulie 2012 și 10 august 2012 (31 de zile, 744 înregistrări) au fost calculate în medie, iar valoarea obținută a fost utilizată ca parametru „temperatura medie de vară de vârf”. Iarna a fost definită ca o perioadă în care temperatura scăzută și stratul de zăpadă împiedică creșterea plantelor. Observațiile noastre au indicat că prezența stratului de zăpadă corespunde unei încetări a fluctuațiilor zilnice de temperatură. Astfel, am definit iarna ca o perioadă cu o amplitudine zilnică mai mică de 1 ° C și o temperatură maximă zilnică mai mică de 3 ° C. Durata iernii pentru fiecare sit a fost calculată ca număr mediu de zile de iarnă pe parcursul a trei ani.

analize statistice

Rezultate

Așa cum se arată în Tabelul 2, siturile la cote mai mari au sol cu ​​pH și conductivitate mai mici și cantități mai mici de calciu, magneziu și nitrați și nitriți și au fost caracterizate prin ierni mai lungi cu perioade prelungite de acoperire a zăpezii, urmate de veri scurte și reci . De exemplu, plantele din cea mai mică locație de studiu (917 m) au înregistrat în medie 132,7 d de ierni, în timp ce în cea mai înaltă locație (2139 m), iernile au fost cu 76% mai lungi (232,9 d). Chiar și la o altitudine dată, lungimile iernii au variat peste 64 de zile între locații.

Analiza noastră factorială a varianței independente de elevație a parametrilor fizico-chimici (Tabelul 3) a dus la patru factori majori (F1 - F4) care împreună au explicat ca. 70% varianță în date. Cantitatea de calciu și magneziu și cele două măsurători ale pH-ului nostru încărcate pozitiv pe primul factor, indicând faptul că scoruri mai mari de F1 corespund microhabitatelor alcaline bogate în calciu și magneziu. Al doilea factor a fost format în principal de efectele pozitive ale pH-ului și conductivității solului și de cantitatea de potasiu și fosfați; prin urmare, scoruri mai mari de F2 indică habitate alcaline bogate în ioni liberi, cum ar fi potasiu și fosfați. Al treilea factor corespunde în principal diferențelor în lungimile iernii - scoruri mai mari ale F3 indică locații cu expunere scăzută la soare, ierni lungi, un indice ridicat de persistență a zăpezii și temperaturi medii de vară scăzute. Al patrulea factor corespunde accesului la nutrienți organici. Scorurile mai ridicate ale F4 indică microhabitate cu conductivitate mai mare a solului, bogate în nitrați, nitriți și materie organică.

În funcție de o specie de plantă, dimensiunea medie a semințelor fie a crescut, a scăzut, fie a rămas necorelată cu creșterea. Liniile reprezintă regresii cel mai puțin pătrate adaptate la datele privind dimensiunea medie a semințelor în siturile studiate. PE - Primula elatior, SC - Soldanella carpatica, GM - Geum montanum, HA - Homogyne alpina, LW - Leucanthemum waldsteinii, SS - Senecio subalpinus.

Discuţie

Un gradient de înălțime în parametrii fizico-chimici este cel mai omniprezent element al mediilor montane [28]. În mod surprinzător, am constatat că mărimea semințelor sau numărul semințelor au fost legate de creșterea fiecărei specii de plante pe care le-am studiat. Cu toate acestea, rezultatele noastre demonstrează că plantele au ocupat un gradient larg de condiții de mediu care nu erau direct legate de cota. De exemplu, lungimea estimată a iernilor a crescut cu 100 de zile în intervalul de cote studiate, dar la o anumită locație a cotelor a variat încă în timpul iernii cu până la 64 de zile din cauza caracteristicilor specifice ale unui microhabitat local.

În general, aceste rezultate sugerează că toate speciile studiate s-au confruntat cu un compromis între numărul semințelor și dimensiunea semințelor, dar fiecare specie a respectat o strategie de alocare diferită. În fața contracției vara legate de elevație și a deteriorării condițiilor termice în această perioadă, o strategie vizibilă a fost păstrarea dimensiunii semințelor (G. montanum și P. elatior) sau chiar în creștere (L. waldsteinii și S. subalpinus). Poate că la aceste specii dimensiunea semințelor ar putea fi critică pentru stabilirea cu succes a puieților. Dacă siturile colonizate prin dispersarea semințelor sunt de obicei potrivite ca habitate potențiale, atunci stabilirea semințelor sosite ar trebui să depindă de capacitatea lor de a face față concurenților, pășunilor și presiunea în timp a unei perioade vegetative. Aceasta ar trebui să selecteze astfel de plante pentru producerea de semințe mai mari, chiar în detrimentul numărului lor. Probabil că G. montanum, P. elatior, L. waldsteinii și S. subalpinus urmează o astfel de strategie, dar putem specula doar asupra acestui scenariu. În schimb, dacă majoritatea siturilor întâlnite prin dispersarea semințelor nu sunt promițătoare ca habitate potențiale, atunci plantele pot reduce dimensiunea semințelor, dar pot crește numărul semințelor. Este probabil ca o astfel de strategie să fi fost utilizată de H. alpina și S. carpatica.

Faptul că diferite corelații ale mărimii semințelor au fost relevate în diferite studii poate fi explicat în două moduri. În primul rând, cercetările în acest domeniu se concentrează pe diferite specii de plante. Este posibil ca aceste plante să fi dezvoltat o adaptare specifică la un mediu montan și, prin urmare, putem observa o gamă întreagă de răspunsuri ale strategiei lor de producere a semințelor la condițiile de mediu care se schimbă odată cu elevarea. În al doilea rând, anumite lanțuri montane pot diferi prin natura dependenței de cotați a factorilor de mediu, cum ar fi pH-ul în sol, concentrația de minerale sau materie organică în sol etc. Dacă dimensiunea semințelor unei specii date depinde de caracteristicile solului, atunci studiile efectuate în munți diferiți pot dezvălui corelații diferite ale dimensiunii semințelor cu înălțimea. De fapt, s-a constatat că parametrii fizico-chimici ai solului sunt diferiți de înălțimea [33-35]. Chiar și lanțurile montane învecinate pot prezenta diferite caracteristici de nutrienți ai solului, de exemplu, în Slovensky Raj din Carpații occidentali, la aproximativ 40 km de siturile noastre de studiu [36], gradienții de înălțime ai nutrienților solului diferă substanțial de ceea ce am observat Munții Tatra.

Plantele la cote mai mari sunt mai susceptibile de a fi limitate de deficiența de nutrienți a solului și de durata sezonului de creștere. Astfel, în general, cantitatea de resurse disponibile pentru producția de semințe este probabil să scadă odată cu creșterea. Se așteaptă ca aceste condiții să favorizeze semințele cu dimensiuni mai variabile [11], servind drept strategie de acoperire a pariului pentru o plantă. Împotriva acestei așteptări, nu am găsit o legătură între elevare și un coeficient de varianță a mărimii semințelor la niciuna dintre speciile noastre. Chiar dacă modelele de teorie a jocurilor prezic anumite variații ale dimensiunii semințelor stabile din punct de vedere evolutiv și dependența acesteia de condițiile externe [11-12], unele studii empirice le contrazic predicțiile [37], la fel și rezultatele noastre.