Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Institutul Sino-Francez pentru Știința Sistemului Pământului, Colegiul de Științe Urbane și de Mediu, Universitatea Peking, Beijing, 100871 China

Autor pentru corespondență:

Yongshuo H. Fu

Tel: +32 3 265 2254

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Ecoclimatologie, Universitatea Tehnică din München, 85354 Freising, Germania

Institutul de Studii Avansate, Universitatea Tehnică din München, Lichtenbergstraße 2a, 85748 Garching, Germania

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Laboratorul de Științe ale Climei și Mediului, CEA CNRS UVSQ, Gif - sur - Yvette, Franța

CREAF, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​08193 Catalonia, Spania

CSIC, Global Ecology Unit CREAF ‐CSIC - UAB, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​11 08193 Catalonia, Spania

Institutul Sino-Francez pentru Știința Sistemului Pământului, Colegiul de Științe Urbane și de Mediu, Universitatea din Beijing, Beijing, 100871 China

Laborator cheie de ecologie și biodiversitate alpină, Institutul de Cercetare a Platoului Tibetan, Academia Chineză de Științe, Beijing, 100085 China

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Institutul Sino-Francez pentru Știința Sistemului Pământului, Colegiul de Științe Urbane și de Mediu, Universitatea Peking, Beijing, 100871 China

Autor pentru corespondență:

Yongshuo H. Fu

Tel: +32 3 265 2254

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Ecoclimatologie, Universitatea Tehnică din München, 85354 Freising, Germania

Institutul de Studii Avansate, Universitatea Tehnică din München, Lichtenbergstraße 2a, 85748 Garching, Germania

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

Laboratorul de Științe ale Climei și Mediului, CEA CNRS UVSQ, Gif - sur - Yvette, Franța

CREAF, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​08193 Catalonia, Spania

CSIC, Global Ecology Unit CREAF ‐CSIC - UAB, Cerdanyola del Vallès, Barcelona, ​​11 08193 Catalonia, Spania

Institutul Sino-Francez pentru Știința Sistemului Pământului, Colegiul de Științe Urbane și de Mediu, Universitatea Peking, Beijing, 100871 China

Laborator cheie de ecologie și biodiversitate alpină, Institutul de Cercetare a Platoului Tibetan, Academia Chineză de Științe, Beijing, 100085 China

Centrul de Excelență GCE (Global Change Ecology), Departamentul de Biologie, Universitatea din Anvers, Universiteitsplein 1, B - 2610 Wilrijk, Belgia

rezumat

Introducere

Fenologia plantelor este extrem de sensibilă la schimbările climatice (Menzel și colab., 2006; Schwartz și colab., 2006; Jeong și colab., 2011; Fu și colab., 2014b). Schimbările fenologice provocate de încălzire pot afecta structura și funcționarea ecosistemului prin extinderea perioadei de vegetație (Cleland și colab., 2007; Piao și colab., 2008), schimbarea compoziției speciilor (Chuine, 2010) sau modificarea interacțiunii dintre plante și animale (Hunter, 1992; Memmott și colab., 2007) și chiar între plante și climă (Peñuelas și colab., 2009). Cu toate acestea, mecanismele fiziologice care stau la baza rămân neclare (Hänninen & Kramer, 2007; Chuine și colab., 2013; Fu și colab., 2013). Este necesară o mai bună înțelegere a proceselor fenologice ale plantelor pentru a prezice răspunsul plantelor la viitoarele schimbări climatice (Richardson și colab., 2013; Fu și colab., 2015b).

Fenologia primăverii, în special a speciilor de arbori forestieri, afectează echilibrul global al carbonului și apei și feedback-urile climatice (Pan și colab., 2011; Richardson și colab., 2013). Pentru a explora diferitele efecte ale temperaturilor diurne și nocturne asupra fenologiei primăverii, experimentele bine concepute oferă o înțelegere sporită a procesului (De Boeck și colab., 2015). Acest lucru, la rândul său, ar putea fi utilizat pentru a îmbunătăți modelele de fenologie, conducând la proiecții mai exacte ale răspunsurilor ecosistemice, în special pe fondul schimbărilor climatice în curs. Într-adevăr, temperatura minimă globală a crescut de aproximativ două ori mai repede decât temperatura maximă începând cu 1950 (IPCC, 2014), făcându-l și mai pertinent să se facă diferența între schimbările de temperatură din timpul zilei și cele nocturne. Au fost efectuate doar câteva experimente de încălzire nocturne, concentrându-se pe culturi și pe pajiști (Dhakhwa și Campbell, 1998; Peng și colab., 2004; Xia & Wan, 2012), dar (după cunoștințele noastre) efectele încălzirii diurne și nocturne asupra fenologiei arborelui de desfășurare a frunzelor nu au fost investigate experimental.

Prin urmare, am proiectat un nou experiment manipulativ pentru a dezvălui efectele potențiale diferențiale ale încălzirii diurne și nocturne asupra fenologiei frunzelor. Am folosit puieți din trei specii de foioase temperate: mesteacăn (Betula pendula), stejarQuercus robur) și fag (Fagus sylvatica), care sunt specii comune în Europa și caracterizate prin cerințe de căldură diferite. Obiectivele acestui studiu au fost determinarea și cuantificarea diferitelor efecte ale încălzirii diurne și nocturne asupra desfășurării frunzelor la aceste trei specii de arbori temperate.

Materiale și metode

Proiectare experimentală și măsurători fenologice

greutatea

Trăsături fenologice au fost observate pe mugurul terminal al fiecărui puieț. Desfășurarea frunzelor a fost definită ca data la care întreaga lamă a frunzei și tulpina erau vizibile (Fig. S1), urmând instrucțiunile din Fu și colab. (2013). Monitorizarea a început la 1 februarie și a fost repetată la fiecare 2 zile.

Descrierea modelului și calibrarea

Trei modele de ore de creștere (GDH) au fost parametrizate pentru a prezice data desfășurării frunzelor, adică: modelul GDH clasic (GDHclassical), care presupune că este necesar un anumit număr de GDH (GDHrequirement) pentru a declanșa desfășurarea frunzei; un model GDH îmbunătățit (GDHday - noapte), care cântărește diferit temperaturile pe timp de zi și de noapte pentru acumularea GDH; și un model GDD neliniar care își asumă o funcție exponențială pentru a calcula acumularea GDH. Toate modelele presupun că frunzele se desfășoară atunci când se atinge GDHrequirement.

Modelele au fost parametrizate printr-o metodă Bayesiană Markov cu lanțul Monte Carlo. Această calibrare bayesiană parcurge spațiul coeficientului fiecărui parametru (distribuție anterioară) în așa fel încât colectarea punctelor vizitate formează un set de coeficienți de parametri (distribuție posterioară). Modelul a fost rulat de 10 de 4 ori cu coeficienți de parametri diferiți eșantionați din distribuția anterioară a coeficienților. Această metodă a fost utilizată anterior pentru parametrizarea modelelor fenologice; Fu și colab. (2012) oferă o descriere detaliată. Informații pentru parametri Ka și Kb lipsea, astfel încât distribuțiile plate au fost definite ca distribuția parametrilor anteriori (Van Oijen și colab., 2005). Am cuantificat greutățile temperaturilor din timpul zilei și din timpul nopții pe baza acumulării zilnice de GDH, calculând KA: Kb raport pentru fiecare alergare; distribuțiile raporturilor sunt prezentate ca histograme.

Analiza datelor

Rezultate

Cele trei tratamente de încălzire au avansat semnificativ data desfășurării frunzelor pentru toate cele trei specii, dar cantitatea de avans a diferit semnificativ (P

Sensibilitatea la temperatură a desfășurării frunzei (modificarea încălzirii d ° C -1) a diferit în mod logic, de asemenea, semnificativ între cele trei tratamente de încălzire (Fig. 2b). Arborii tuturor celor trei specii au fost cei mai sensibili la încălzirea diurnă (rate medii de avansare de 7,4 ± 0,9, 4,8 ± 0,3 și 4,8 ± 0,2 d ° C -1 pentru mesteacăn, stejar și, respectiv, fag) și mai puțin sensibili la noapte încălzire (5,5 ± 0,9, 3,3 ± 0,3 și 2,1 ± 0,9 d ° C −1, respectiv), cu încălzire intermediară întreagă zi (6,6 ± 0,7, 3,9 ± 0,4 și 3,5 ± 1,1 d ° C -1, respectiv).

Interesant este că GDH calculat de la 1 ianuarie 2014 până la ziua desfășurării frunzelor a fost semnificativ mai mare pentru copaci în cele trei tratamente de încălzire decât pentru cei din tratamentele de control pentru toate cele trei specii (Fig. 2c), chiar dacă datele de desfășurare a frunzelor au fost avansat semnificativ pentru copaci în tratamentele de încălzire (Fig. 2a). Dintre cele trei tratamente de încălzire (adică încălzirea din timpul zilei, noaptea și ziua întreagă), am constatat că desfășurarea anterioară a frunzelor a fost asociată cu o acumulare mai mică de GDH, deși acumularea GDH nu a diferit semnificativ între cele trei tratamente de încălzire. Acest lucru sugerează că greutatea temperaturilor diurne și nocturne în calcularea GDH ar trebui să fie diferită. Mai exact, temperaturile din timpul zilei pot juca un rol mai important decât temperaturile nocturne în desfășurarea frunzelor.

Modelarea a susținut această constatare. Performanța modelului GDHday - noapte (care a încorporat efectele diferențiale ale temperaturilor diurne și nocturne) a reprezentat o îmbunătățire substanțială față de modelul GDHclassical. RMSE-urile modelului GDHday-night au fost de numai 1 zi pentru toate cele trei specii, comparativ cu 3 d pentru modelul GDH (Fig. 3a - c). Distribuția posterioară a KA: KRaportul b a fost similar pentru cele trei specii, cu mediane apropiate de 3 (Fig. 3d - f), indicând faptul că greutatea temperaturii din timpul zilei la acumularea GDH-urilor a fost de trei ori mai mare decât greutatea temperaturii nocturne. Modelul GDHnonliniar a funcționat mai bine decât modelul GDD clasic, dar încă mai puțin bine decât modelul GDHday - noapte (Fig. 4).

Discuţie

Impactul de trei ori mai mare al temperaturilor pe timp de zi și pe timp de noapte pe desfășurarea frunzelor sugerează că temperaturile orare ponderate sunt mai potrivite pentru calcularea acumulării de căldură decât temperaturile medii zilnice. Acest lucru implică faptul că modelele fenologice bazate pe GDD utilizate în prezent nu ar prezice cu exactitate desfășurarea frunzelor în climatele viitoare, deoarece se preconizează că temperaturile nocturne vor crește mai repede decât temperaturile din timpul zilei (IPCC, 2014). Previziuni mai bune despre temporizarea frunzelor de primăvară ar putea fi realizate recunoscând relația neliniară dintre temperatura diurnă și acumularea de căldură pentru desfășurarea frunzelor pe care le-am descoperit.

Efectul asimetric al temperaturii diurne și nocturne asupra fenologiei desfășurării frunzelor este clar. De ce desfășurarea frunzelor depinde mai mult de ziua decât de noapte, totuși temperatura rămâne neclară. Propunem două ipoteze care nu se exclud reciproc pentru a explica aceste rezultate.

În primul rând, răspunsul acumulării de căldură la temperatură poate fi neliniar în loc de liniar, așa cum se presupune în conceptul GDD original. Temperaturile din timpul zilei sunt mult mai ridicate și, prin urmare, în mod logic ar contribui mai mult la acumularea de căldură dacă răspunsul la temperatură ar fi neliniar. Într-adevăr, am constatat că modelul GDHnonliniar a funcționat mai bine decât modelul GDD clasic, dar încă mai puțin bine decât modelul GDHday - noapte (Fig. 4), sugerând că răspunsul neliniar al acumulării de căldură la temperatură poate explica o parte a efectului asimetric al ziua și noaptea - temperatura pe desfășurarea frunzelor, dar această propunere este, desigur, incompletă.

În al doilea rând, radiația solară din timpul zilei încălzește meristemele direct și mai mult decât temperatura aerului, în special sub cer senin (Savvides și colab., 2014). Desfășurarea frunzelor este probabil mai direct legată de temperatura meristemului decât de temperatura aerului (Grace și colab., 1989). Diferența dintre meristem și temperatura aerului este de obicei mult mai mică noaptea decât în ​​timpul zilei, iar semnul acestei diferențe de temperatură se poate modifica chiar. Calculul GDD folosind doar temperatura aerului poate, prin urmare, introduce o eroare care subestimează temperatura reală - conducerea fenologiei în timpul zilei. Mecanismele care stau la baza modului în care radiația și temperatura afectează desfășurarea frunzelor prin acumularea de căldură rămân incomplet înțelese și necesită experimente suplimentare de manipulare.

În concluzie, acest studiu a demonstrat că frunzele care se desfășoară la speciile de arbori temperate au avansat atât în ​​timpul zilei, cât și în timpul nopții, dar sensibilitatea la temperaturi crescute în timpul zilei sau noaptea diferă semnificativ. Impactul creșterii temperaturii diurne asupra desfășurării frunzelor prin acumulare de căldură a fost de aproximativ trei ori mai mare decât cel al creșterilor temperaturilor nocturne. Din câte știm, aceasta este prima dată când au fost furnizate dovezi experimentale directe privind efectele asimetrice de zi - noapte - încălzire. Răspunsul neliniar al desfășurării frunzelor la încălzirea climatică ar putea fi mai pronunțat ca urmare a unei încălziri diurne neuniforme cu o creștere mai rapidă în timpul nopții decât în ​​timpul zilei (IPCC, 2014). Efectul asimetric al încălzirii diurne și nocturne asupra desfășurării frunzelor ar trebui încorporat în modelele de desfășurare a frunzelor pentru a îmbunătăți predicțiile fenologice și înțelegerea noastră a răspunsurilor ciclurilor globale ale carbonului și apei la schimbările climatice în curs. Acest lucru necesită experimente mai bine concepute pentru a identifica generalitatea rezultatelor noastre, concentrându-ne pe mecanismele de bază.

Mulțumiri

Această lucrare este susținută de fundația Fonds Wetenschappelijk Onderzoek (FWO). Îi recunoaștem pe Dr. Maarten Op de Beeck, Dr. Xiaobo Zheng, Marc Wellens și Fred Kockelbergh pentru asistența lor pe teren. Y.H.F. este bursier Pegasus Marie Curie. Y.L. deține un grant de cercetare de la China Scholarship Council (CSC). I.A.J. și J.P. recunoașteți sprijinul Consiliului European de Cercetare cu grantul Synergy ERC - 2013 - SyG - 610028 „IMBALANCE - P” și al Centrului de Excelență al Universității din Anvers „GCE”. A.M. recunoaște sprijinul acordat de grantul ERC 282250 „E3 - Extreme Event Ecology” și Institutul de studii avansate TUM.

Contribuțiile autorului

Y.H.F., S.P. și I.A.J. a proiectat cercetarea. Y.H.F. și Y.L. a efectuat experimentele. Y.H.F. și I.A.J. a scris manuscrisul. Y.H.F., Y.L., H.J.D.B., A.M., I.N., M.P., J.P., S.P. și I.A.J. a contribuit la interpretarea rezultatelor și a textului.

Vă rugăm să rețineți: Wiley Blackwell nu este responsabilă pentru conținutul sau funcționalitatea oricăror informații de susținere furnizate de autori. Orice întrebări (altele decât materialul lipsă) trebuie să fie direcționate către Noul fitolog Birou central.

Descrierea numelui de fișier
nph14073-sup-0001-FigS1.pdfPDF document, 409,7 KB FIG. S1 Camerele climatizate utilizate în studiu la Universitatea din Anvers, Belgia.

Vă rugăm să rețineți: editorul nu este responsabil pentru conținutul sau funcționalitatea oricăror informații de susținere furnizate de autori. Orice întrebări (altele decât conținutul lipsă) ar trebui să fie adresate autorului corespunzător pentru articol.