bees @ wur, Wageningen Plant Research, Wageningen University & Research, Wageningen, Olanda

Corespondenţă

Bram Cornelissen, bees @ wur, Wageningen Plant Research, Wageningen University & Research, Wageningen, Olanda.

Institutul de Sănătate a Albinelor, Facultatea Vetsuisse, Universitatea din Berna, Berna, Elveția

Departamentul de ecologie comunitară, UFZ Helmholtz Center for Environmental Research, Halle (Saale), Germania

bees @ wur, Wageningen Plant Research, Wageningen University & Research, Wageningen, Olanda

Corespondenţă

Bram Cornelissen, bees @ wur, Wageningen Plant Research, Wageningen University & Research, Wageningen, Olanda.

Institutul de Sănătate a Albinelor, Facultatea Vetsuisse, Universitatea din Berna, Berna, Elveția

Departamentul de ecologie comunitară, UFZ Helmholtz Center for Environmental Research, Halle (Saale), Germania

Abstract

1. INTRODUCERE

Pe lângă factorii biotici, factorii abiotici pot contribui și la succesul invaziei SHB. Spre deosebire de alte gândaci, care pot finaliza un întreg ciclu de viață în cadrul coloniilor gazdă (Krishnan, Neumann, Ahmad și Pimid, 2015), SHB-urile trebuie să popeze în sol pentru a-și finaliza ciclul de viață (Ellis, Hepburn, Luckman și Elzen, 2004; Lundie, 1940). Succesul pupației SHB (rata de supraviețuire) și durata pupației sunt guvernate de umiditatea și temperatura solului (Akinwande & Neumann, 2018; Bernier, Fournier și Giovenazzo, 2014; Ellis și colab., 2004; Meikle și Diaz, 2012; Meikle & Patt, 2011). Prin urmare, este evident că factorii abiotici pot juca un rol cheie în explicarea performanței și, astfel, a invaziei succesului acestei specii. Într-adevăr, în condiții de mediu favorabile, adică umiditate și temperatură ridicate, SHB-urile pot provoca daune semnificative apiculturii în afara domeniului său endemic. De exemplu, în 1998 SHB a provocat daune de peste 3 milioane USD în Florida (Neumann & Elzen, 2004). Pot exista până la șase generații de SHB pe an în condițiile climatice din SUA și Africa de Sud (Neumann & Elzen, 2004), iar De Guzman și Frake (2007) au arătat că aproape 16 cicluri de viață complete pot fi realizate într-un an sub un sol constant temperatura de 34 ° C.

2 MATERIAL ȘI METODE

2.1 Date privind performanța pupilei SHB

Datele de performanță ale puilor de gândaci mici de stup sunt definite aici ca rata de supraviețuire și timpul de dezvoltare și au fost colectate din literatura revizuită de colegi, cu accent pe impactul temperaturii și umidității solului (Tabelul S1). Deoarece umiditatea solului a fost furnizată fie ca raporturi de greutate (umiditate), fie de volum (conținutul de apă din sol), măsurile gravimetrice au fost convertite în măsurători volumetrice în funcție de densitatea în vrac (kg/m 3) a tipurilor de sol utilizate (Tabelul S1). Pentru a umple golurile de date identificate în studiile publicate, au fost efectuate experimente suplimentare de laborator (Tabelul S1 și Metoda S1).

2.2 Curbele de performanță pupală SHB

Am folosit o abordare de regresie neliniară pentru a obține curbe de performanță prin ajustarea ratelor de supraviețuire pupală observate (S(T) și S(M)) la temperatura respectivă (T) și condițiile de umiditate (M) la ecuațiile (1.1) și (1.2) și a estimat parametrii Topta, Tmax, Mopta, Mmax și σp. Valorile inițiale pentru abordarea de estimare iterativă, prin minimizarea sumei de pătrate, au fost obținute prin inspecții vizuale ale reprezentării grafice a ratei de supraviețuire împotriva temperaturii și a umidității solului. Am comparat modele care includ o singură funcție (fie S(T) sau S(M)), modele incluzând aditivul și efectele lor interactive. Cele mai mici valori AIC au indicat că efectul interactiv a avut cel mai bun rezultat (Tabelul S2).

2.3 Date globale privind temperatura și umiditatea solului

Am prezis distribuția globală și invazivitatea SHB în condițiile climatice actuale utilizând măsura compusă a performanței pupale (Pi) pe baza informațiilor de mediu privind temperatura solului și umiditatea solului. Pentru temperatura solului, am folosit datele furnizate de microclim (Kearney, Isaac și Porter, 2014). Microclim oferă estimări orare de la suprafață până la 1 m adâncime pentru jumătatea zilei din fiecare lună la o rezoluție de 10 arcmin (adică 18,6 km la ecuator), incluzând șase niveluri de umbră și trei tipuri de substrat (sol, rocă și nisip). Conform biologiei SHB (De Guzman, Frake, & Rinderer, 2010; Pettis & Shimanuki, 2000), am extras date pentru sol la o adâncime de 10 cm și pentru un subgrup la fiecare a treia oră. Pentru a evalua nivelul de umbrire în funcție de acoperirea vegetației, am folosit datele referitoare la indicele de vegetație a diferenței normalizate (NDVI) ca proxy. Datele NDVI au fost obținute din studiile de modelare și cartografiere a inventarului global (GIMMS; Pizon, 2005; Tucker și colab., 2005) din anii 1981–2010 (Tucker, Pizon și Brown, 2016) la un interval bisăptămânal și la o rezoluție de 5 arcmin (9,3 km la ecuator). Aceste date au fost agregate la valori lunare medii la rezoluția de 10 arcmin a datelor de temperatură a solului și au fost calculate în medie pe perioada de 30 de ani. Valorile NDVI au fost în mod egal încadrate în cinci clase și atribuite nivelurilor respective de umbrire pentru datele microclimatice (0%, 25%, 50%, 75%, 100%). Pe baza valorilor NDVI, am extras datele respective ale temperaturii solului pentru fiecare celulă de rețea, conducând la estimări ale temperaturii globale a solului pentru ziua de mijloc a fiecărei luni pentru fiecare a treia oră.

Datele privind umiditatea solului au fost obținute din proiectul v2.2 al ESA CCI Surface Soil Moisture (ESA CCI SM) (Liu și colab., 2011, 2012; Wagner și colab., 2012) în perioada 1985–2014 la o rezoluție de 15 arcmin (27,9 km la ecuator). Am calculat mijloacele lunare în perioada de 30 de ani și am dezagregat datele la rezoluția de 10 arcmin. Deoarece datele ESA CCI SM nu acopereau tropicele, am umplut aceste lacune cu date de la produsul de date NASA SMAP L4_SM (Reichle, Lannoy, Koster, Crow și Kimball, 2017) pe o bază de 3 ore pentru perioada 2015-2017 la o rezoluție de 9 km (furnizată pe o rețea globală cilindrică cu suprafață egală). Am calculat valorile medii lunare pentru perioada de 3 ani și după reproiectare am agregat datele la rezoluția de 10 arcmin.

Întrucât SHB a fost observat doar în zonele vegetate, am mascat zonele ne vegetate folosind produsul NASA pentru acoperirea terenului, tipul climei de modelare a climei (MCD12C1; Nasa Lp Daac, 2013). Aceste date despre tipurile dominante de acoperire a terenului, furnizate inițial la o rezoluție de 3 arcmin (5,6 km la ecuator), au fost din nou agregate la grila de 10 arcmin.

2.4 Predicții globale și proiecții viitoare ale performanței pupilei SHB

Am folosit curbe de performanță ale ratelor de supraviețuire a pupelor (S(TM)) și timpul de dezvoltareD(T)) pentru a prezice ambele procese separat pe baza temperaturii actuale a solului și a condițiilor de umiditate. Pentru a explica diferențele geografice puternice în variația diurnă a temperaturii solului și consecințele corespunzătoare asupra performanței pupalei, am prezis performanța pentru fiecare dintre intervalele de 3 ore pe lună și le-am integrat într-un al doilea pas prin mediere. Apoi am folosit ecuația (3.1) pentru a calcula indicele compozit al performanței pupalei pe lună, în timp ce am folosit maximul de S(TM) /D(TM) în toate celulele de rețea și lunile (hărțile globale pentru rata de supraviețuire lunară, timpul de dezvoltare și performanța pupalei sunt furnizate în figurile S2 - S4). Performanța lunară a pupelor a fost condensată în continuare în două moduri: (a) a fost calculată pe parcursul lunilor pe celulă de rețea, presupunând că performanța pupală se acumulează în diferite condiții în decurs de un an; și (b) prin extragerea celui mai înalt nivel de performanță pe parcursul lunilor pe celulă de rețea, presupunând că invazivitatea depinde de performanța maximă în perioade mai scurte.

3. REZULTATE

3.1 Factori climatici care definesc performanța pupală a SHB

încălzirea

3.2 Predicții globale și proiecții viitoare ale performanței pupilei SHB

Indicii Boyce pentru regiunile selectate și toate regiunile combinate arată că condițiile climatice extrem de benefice, dar pe termen scurt, adică condiții în luna „cea mai bună”, explică distribuția și invazivitatea SHB mult mai bine decât condițiile pe termen lung medii pe tot parcursul anului (Tabelul 1). Abilitatea predictivă a fost în general bună, cu o excepție pentru regiunea din jurul lacului Victoria din Africa.

Regiunea cea mai bună
af1 −0,44 0,67
af2 0,58 0,66
af3 −0,55 −0,72
na1 0,74 0,83
na2 0,67 0,46
na3 1,00 1,00
aust 0,94 0,76
toate −0,02 0,70
  • Medie: indicele Boyce calculat pentru măsurătorile de performanță pupală pe baza mediilor anuale, presupunând că performanța generală pupală se acumulează în diferite condiții într-un an.
  • Cel mai bun: indicele Boyce calculat pentru măsurătorile de performanță pupală pe baza celei mai mari valori de-a lungul lunilor, presupunând că invazivitatea depinde de performanța maximă în perioade mai scurte.

Pentru o mai bună interpretare a indicelui de performanță pupală continuă, am identificat două praguri folosind raportul prezis/așteptat utilizat pentru calcularea indicelui Boyce (Figura 2). Un raport prognozat/așteptat mai mare decât unul indică o predicție mai bună decât se aștepta întâmplător (Hirzel și colab., 2006) și s-a produs la valori ale performanței pupale mai mari de 0,64. În astfel de zone, condițiile climatice sunt considerate foarte potrivite.

Scăderea observată a raportului prognozat/așteptat la performanța pupală estimată mai mare de 0,9 ar putea fi cauzată de o prejudecată sistematică în observații (prea puține observații în zonele „cele mai bune”) sau cauzată de alte condiții de mediu sau biotice, în afară de climă. Am observat în continuare SHB la valori ale performanței pupale prevăzute între 0,64 și 0,40, dar la frecvențe mai mici decât se aștepta întâmplător. Condițiile din astfel de zone sunt considerate marginale. Nu s-au făcut observații în zonele cu valori ale performanței pupale prognozate mai mici de 0,40 și sunt astfel considerate inadecvate.

Predicțiile privind performanța pupală a SHB în condițiile climatice actuale au indicat o adecvare climatică ridicată în aria sa nativă în Africa subsahariană și, în general, în emisfera sudică (Figura 3). Aici, toate zonele (sub-) alpine, aproape toată Noua Zeelandă și sudul - cea mai mare parte a Americii de Sud, sub 45 ° latitudine sudică, nu sunt adecvate pentru pupație (Figura 3). Constrângerile climatice limitează în prezent distribuția SHB pentru părți mari ale emisferei nordice. Condițiile marginale până la cele optime pentru pupație apar în zonele vegetate din Asia, Africa de Nord, Europa de Sud și America de Nord și Centrală până la 57 ° latitudine nordică, cu unele excepții până la 60 ° latitudine nordică (Figura 3).

Într-un scenariu de încălzire moderată (RCP2.6), se estimează că suprafețele mari din emisfera nordică vor deveni extrem de potrivite până în 2060 (28,5% câștig; supliment Tabel S5), dar rămânând destul de constante până în 2080 (28,8% câștig; Figura 4a, b) . Se prevede că granița nordică pentru performanța marginală a pupației se va deplasa la 67 ° N în 2080. În special, suprafețe mari din Federația Rusă, Canada și Europa ar putea deveni adecvate pentru SHBs să pupe și astfel să stabilească populații. Mai mult, în zonele în care performanța pupilei SHB în condițiile actuale ar putea fi considerată marginală, este posibil ca condițiile să treacă la optim. Nu sunt proiectate modificări majore ale performanței pupației pentru emisfera sudică (Tabelul S5), cu o ușoară deplasare a limitei spre sud de la 45 ° S la 46 ° S.

În scenariul de încălzire mai severă (RCP8.5), creșterile proiectate ale performanței pupalei sunt drastice pentru emisfera nordică (2060: 48,2%, 2080: 84%; Figura 4c, d). Până în 2060, granița nordică pentru performanța marginală a pupalei sa mutat la 69 ° N și la 71 ° N până în 2080, proiectând posibilitatea performanței marginale a pupelor SHB pe insula de sud a arhipelagului Novaya Zemlya. În emisfera sudică, modificările sunt încă mai puțin pronunțate (Tabelul S5). Pentru 2080 este proiectată o deplasare maximă spre sud de performanță marginală la cea optimă la 49 ° C. Mai mult, zone mari din Noua Zeelandă și Tasmania vor deveni adecvate pentru pupația SHB.

4. DISCUTIE

Aici vă prezentăm primul studiu pentru a evalua impactul încălzirii globale asupra unui dăunător invaziv de albine la scară globală. Rezultatele noastre arată un risc ridicat de invazie pe tot globul, cu potențiale consecințe grave pentru gazdele sale. Mai mult, riscul crește considerabil odată cu creșterea temperaturilor în viitor. Clasificând performanța pupală de la inadecvată la marginală la optimă, arătăm că SHB poate coloniza potențial o zonă mult mai mare decât este cazul în prezent, confirmând preocupările anterioare (Neumann și colab., 2016).

În general, performanța prezență a pupilei SHB s-a potrivit foarte bine cu prezența observată a datelor SHB. Evenimentele din New South Wales, Australia și Florida, SUA și chiar valori extrem de latitudinale, cum ar fi Ontario, Canada, sunt bine explicate (vezi Figura 3d, e; Tabelul 1). Cu toate acestea, invaziile dincolo de limitele prezise în prezent de distribuție SHB ar putea fi posibile și dacă specia reușește să se adapteze la condiții noi (Atwater și colab., 2016; Chapman, Scalone, Štefanić și Bullock, 2017; Krehenwinkel, Rödder și Tautz, 2015). Deoarece SHB-urile apar în mod natural de la Kalahari la pădurile ecuatoriale tropicale din Africa subsahariană (Neumann & Elzen, 2004), este inevitabil ca zona nativă să dețină ecotipuri diferite (Neumann și colab., 2016), conducând probabil la un potențial de adaptare ridicat al acestui specii după invazii.

Micii gândaci de stup pot apărea în zone semi-desertice deosebit de uscate, cu o vegetare redusă, cum ar fi Kalahari în Namibia și Botswana, atunci când sunt prezente gazde (Ellis & Munn, 2005; Phokedi, 1985). Cu toate acestea, astfel de medii extreme reprezintă o provocare pentru supraviețuirea gândacilor (El - Niweiri, El - Sarrag și Neumann, 2008). În special fizica solului ar putea împiedica SHB să finalizeze cu succes ciclul de viață. În condiții de laborator, SHB s-a dovedit a pupa cu succes sub 3 cm (Meikle & Diaz, 2012) și a fost găsit la adâncimi de până la 20 cm în câmp (Pettis și Shimanuki, 2000), dar o adâncime minimă mai degrabă decât o este probabil ca adâncimea preferată (Meikle și Diaz, 2012). În studiul nostru am presupus o adâncime de 10 cm pentru a estima performanța pupalei. În solurile (semi-) deșertice, nivelurile de umiditate pot fluctua și chiar se pot usca complet. Acest lucru ar putea afecta șansele de a finaliza ciclul de viață și, astfel, stabilirea populațiilor de SHB în aceste condiții extreme.

Cu modelele noastre de nișă mecaniciste, am evaluat dimensiunile critice ale nișei fundamentale a SHB-urilor, care au permis o cuantificare a impactului direct al climatului ambiental asupra performanței pupalei în afara coloniei gazdă. Aceasta oferă o primă bază pentru evaluarea riscurilor la scară globală, dar realizările locale ar putea fi modificate într-o oarecare măsură de factori care afectează alte etape ale vieții, de ex. prin limitarea dispersiei, diferiți factori care afectează stabilirea și epidemiologia sau fizica locală a solului. Primul pas al invaziei cu succes este introducerea (Richardson și colab., 2000), care poate fi prin răspândirea naturală a gândacului singur sau prin intermediul albinelor, odată ce ajunge într-o zonă nouă sau prin mișcarea antropogenă a coloniilor sau a produselor apicole. (Lounsberry și colab., 2010; Neumann și colab., 2016). Având în vedere rolul bine documentat al comerțului global și al mișcării albinelor și produselor apicole pentru răspândirea SHB (Neumann și colab., 2016; Ouessou Idrissou și colab., 2019), introducerea nu pare să fie un factor limitativ pentru succesul invaziei.de SHB.

În general, studiul nostru subliniază în continuare nevoia urgentă de încetinire a răspândirii globale a SHB (Schäfer și colab., 2019), până când sunt disponibile opțiuni mai bune de atenuare. Rezultatele oferă o abordare bazată pe știință în sprijinul gestionării strategice a acestei specii invazive, deoarece pot fi luate măsuri acolo unde sunt considerate potrivite pentru acum sau pentru viitor. Invaziile anterioare ale SHB au dus la un deficit economic pentru industria apicolă (Neumann și Elzen, 2004; Rhodes și McCorkell, 2007). Prin urmare, accentul strategiilor de gestionare ar trebui să se bazeze ferm pe detectarea în primele etape ale invaziei (Hulme, 2009), concentrându-se pe comerțul global cu albine și produse apicole (Neumann și colab., 2016; Ouessou Idrissou și colab., 2019). Opțiuni pentru care sunt oferite prin îmbunătățirea reglementărilor comerciale internaționale (Lecocq și colab., 2016).

MULȚUMIRI

Colectarea datelor suplimentare a fost finanțată parțial de Ministerul Agriculturii, Naturii și Calității Alimentelor din Olanda (BO - 20-003-048). Mulțumim lui Christian W.W. Pirk pentru furnizarea de facilități de laborator și Paul Akkermans și Cathy Bester pentru asistență tehnică și trei arbitri anonimi pentru comentarii constructive. Suntem recunoscători celor care au contribuit cu datele de prezență ale SHB-urilor din întreaga lume (vezi Tabelul S3).

CONFLICTUL DE INTERES

Autorii nu declară niciun conflict de interese.