Date asociate

Abstract

Introducere

Extinderea mondială a silviculturii eucaliptului (genurile Angophora, Corymbia și Eucalyptus, Hui și colab., 2014) a fost însoțită de introduceri accidentale de erbivore australiene de insecte asociate cu eucaliptele. În afara ariei geografice endemice (Australia pentru majoritatea speciilor, Wardell-Johnson și colab., 1997), eucaliptele reprezintă comunități ecologice distincte, care sunt vulnerabile la sosiri mai exotice. Această situație dinamică oferă o oportunitate unică de a observa înființarea de noi comunități de insecte la niveluri trofice în plantațiile de eucalipt la scară globală. Lucrările recente au folosit comunitățile de eucalipt pentru a explora caracteristicile speciilor invazive (Nahrung și Swain, 2015) și pentru a evalua riscul pentru plantațiile de eucalipt australian ca urmare a invaziei de dăunători de insecte exotice (Paine și colab., 2011).

Dincolo de Australia, noi comunități de nevertebrate găsite în pădurile de eucalipt din alte părți se formează nu numai prin invazia speciilor australiene specializate în eucalipt, ci și prin colonizarea de către specii de insecte locale (Ohmart și Edwards, 1991; Nair, 2007; Paine și colab., 2011). . Numărul speciilor native care colonizează o specie de plantă exotică crește odată cu introducerea (Brandle și colab., 2008), astfel încât potențialul de concurență interspecifică între invadatorii australieni și colonizatorii nativi pe eucalipti ar trebui să crească și cu timpul. Concurența ar fi, în teorie, mai intensă între speciile din aceeași breaslă erbivore decât între cele din diferite bresle (Denno și colab., 1995). Cu toate acestea, testele acestei ipoteze au condus la rezultate mixte (Kaplan și Denno, 2007). Compoziția breslei invadatorilor australieni a fost descrisă în standurile de eucalipt exotice din unele regiuni (Withers, 2001; Paine și colab., 2010), dar compoziția breslei colonizatorilor nativi a primit mai puțină atenție.

Sosirea invadatorilor de nevertebrate australiene a fost adesea urmată de introducerea deliberată a dușmanilor lor naturali co-evoluați pentru a oferi control biologic (Garnas și colab., 2012). Prădătorii generalizați și parazitoizii originari din regiune pot forma, de asemenea, noi asociații cu invadatorii australieni (Santana și Burckhardt, 2007; Protasov și colab., 2008). În mod similar, colonizatorii nativi ai eucaliptilor pot fi urmăriți de dușmanii lor nativi naturali în noua comunitate (de Oliveira și colab., 2000; De Menezes și colab., 2013). Aceste procese asigură o acumulare treptată a speciilor la niveluri trofice superioare. Întrebarea este: toate breslele erbivore au câștigat dușmani naturali într-un grad similar?

În această contribuție, istoria comunităților de insecte de eucalipt care s-au dezvoltat în afara Australiei este revizuită din perspectiva breslelor ierbivore, incluzând atât invadatorii australieni, cât și colonizatorii nativi, pentru a compara succesul relativ al acestor două grupuri în diferite bresle. Acumularea de dușmani naturali (inclusiv introduceri deliberate pentru control biologic, sosiri accidentale și noi asociații) este, de asemenea, comparată între breslele erbivore din aceste noi comunități pentru a determina dacă unele bresle au dobândit mai mulți dușmani naturali decât altele.

Înregistrări ale insectelor din eucalipt

Definiții ale breslei

Invadatorii australieni

comunități

Numărul de specii invazive după numărul țărilor invadate grupate în funcție de breasla insectelor eucalipt australiene.

Cronologie pentru invazia celor mai răspândite 11 insecte eucalipt australiene.

Al doilea model mai dispersiv, în schimb, are mai multe specii invazive în cadrul aceleiași bresle. Acest lucru este demonstrat de cele cinci specii de suge (inclusiv patru psilide) care au colonizat 8-20 de țări în afara Australiei, cea mai mare parte a acestei expansiuni având loc în ultimii 30 de ani (Santana și Burckhardt, 2007; Sopow și colab., 2012). Suckerul B. occidentalis a fost a doua specie australiană asociată cu eucaliptele care a invadat China (Yen și colab., 2013). Acele suge cu distribuție mai restrânsă se găsesc adesea în Noua Zeelandă (Bejakovich, 2002; Martoni și colab., 2016), deși o nouă specie invazivă, Platyobria biemani, a fost găsită recent în Grecia (Burckhardt și colab., 2014). Formatorii de fiere demonstrează, de asemenea, acest model mai dispersiv. Primul membru al acestei bresle care a devenit invaziv a fost Q. nova, care apare acum în cel puțin șapte țări (Kim și La Salle, 2008; Paine și colab., 2010). Din 1999, alte nouă specii de formatori de fiere au fost găsite pentru prima dată în afara Australiei (Berry și Withers, 2002; Protasov și colab., 2007; Kim și La Salle, 2008), însă lucrările ulterioare au sugerat că două dintre aceste specii ar putea fie parazitoizi, nu formatori de fiere (Klein și colab., 2015). O specie, L. invasa, s-a răspândit în 39 de țări din 2000, cea mai rapidă invazie de către orice insectă australiană asociată cu eucaliptele (Garnas și colab., 2012; Nugnes și colab., 2015). Această fostă biliară a fost prima insectă eucaliptică australiană care a intrat în China (Zhu și colab., 2012) și India (Ramanagouda și colab., 2010). O altă specie, Ophelimus maskelli, este înregistrată din 13 țări până acum (Doganlar și Mendel, 2007; Branco și colab., 2009; Burks și colab., 2015b).

Colonizatori nativi

Număr de invadatori australieni și colonizatori nativi asociați cu eucaliptele din diferite țări tropicale și temperate. Numărul invadatorilor australieni crește de la stânga la dreapta.

Număr global cumulativ de invadatori australieni și colonizatori nativi asociați cu eucaliptele și grupați pe bresle.

Inamici naturali

Majoritatea ierbivorelor eucalipte sunt asociate cu o faună parazitoidă extinsă în intervalul lor nativ (de exemplu, Austin și Allen, 1989; Austin și colab., 1994; Mendel și colab., 2007). Evadarea de la dușmani naturali este un factor de așteptat să contribuie la succesul invaziei în alte părți (Liu și Stiling, 2006; Branco și colab., 2014). Cu siguranță, insectele eucalipt invazive sunt adesea ținte pentru controlul biologic clasic (de exemplu, Faulds, 1991; Hodkinson, 1999; Tribe, 2000). Introduceri deliberate de dușmani naturali (în principal parazitoizi specifici gazdei) sunt documentate pentru opt dintre cele unsprezece erbicide cele mai invazive din eucalipt și pentru cel puțin alte cinci specii care nu sunt la fel de răspândite (Garnas și colab., 2012; Avila și colab., 2013) . Parazitoizii sunt cei mai comuni dușmani naturali co-evoluați asociați cu brânzeturile de frunze, formatorii de fiere, fraierele de sapă și boratorii de lemn, deși există unii prădători co-evoluați asociați cu brăzdarii de frunze și fraierii de sapă (Figura Figura 5 5 ). Este important să recunoaștem că nu toți ierbivorii australieni de eucalipt provoacă daune semnificative odată stabiliți într-o țară nouă și unii rămân la densități foarte mici (Withers, 2001; Martinez și colab., 2014). Eforturile planificate de control biologic au vizat acele specii care au dezvoltat populații dăunătoare.

Număr global cumulativ de dușmani naturali co-evoluați și noi asociați ai insectelor eucalipt australiene grupate pe bresle.

Introducerile accidentale ale dușmanilor naturali co-evoluați în noi țări au crescut brusc din 2000, urmând o tendință similară cu cea a introducerilor planificate la nivel mondial (Figura Figura 6 6 ). Dispersia naturală după programele de control biologic planificate a dus la unele introduceri accidentale în țările adiacente (Costanzi și colab., 2003; Doganlar și Mendel, 2007). În alte cazuri, inamicul natural a ajuns accidental fie împreună cu, fie foarte curând după, dăunătorul (Branco și colab., 2009; Burks și colab., 2015a). Două introduceri accidentale de hiperparazitoizi australieni asociați cu insectele eucalipt și parazitoidele acestora au fost raportate din Noua Zeelandă (Jones și Withers, 2003; Berry, 2007), dar introduceri la al patrulea nivel trofic nu au fost raportate în altă parte. Nu s-au găsit rapoarte despre dușmani naturali (asocieri co-evoluate sau noi) din gama geografică invazivă a 20 de ierbivore australiene de eucalipt (opt brăzdari de frunze, șase formatori de fiere, cinci fraieri de sevă și un burghiu de lemn). Majoritatea acestor specii au invadat foarte puține țări cu o singură gală, Q. nova, răspândită în afara Australiei.

Stabilirea cumulativă la nivel mondial a dușmanilor naturali asociați cu insectele eucaliptului australian prin introduceri planificate (control biologic clasic) și accidentale.

Noile asociații inamice naturale înregistrate de la celelalte bresle erbivore sunt legate cu o singură specie în fiecare caz. Forma biliară foarte invazivă, L. invasa, este atacată de specii parazitoide locale în opt țări până acum (Protasov și colab., 2008; Doganlar și colab., 2013; Udagedara și Karunaratne, 2014; Yang și colab., 2014) și de mai multe specii de păianjeni din China (Zheng și colab., 2014). Parazitoizii locali atacă, de asemenea, sifonul de lemn, P. semipunctata, în Maroc, California și Africa de Sud (Fraval și Haddan, 1988; Hanks și colab., 1997; Prinsloo, 2004) în timp ce ouăle sale sunt supuse prădării furnicilor din Portugalia ( Way și colab., 1992). În Argentina, P. semipunctata este, de asemenea, atacat de un parazit nematod (Achinelly și Camino, 2011). Două specii parazitoide (una exotică, una presupusă nativă) au format noi asocieri cu gura de frunze, U. lugens, în Noua Zeelandă (Mansfield și colab., 2005). Nu au fost raportate asociații noi din complexul de specii Gonipterus, care sunt cele mai răspândite brăzdari de frunze.

Când erbivorele insectelor native colonizează eucaliptele, dușmanii lor naturali le pot urma în acest nou habitat. Acest lucru este cel mai bine documentat pentru bresla de mestecat a frunzelor, cu înregistrări foarte rare referitoare la dușmanii naturali ai colonizatorilor nativi de eucalipt în bresle de lemn (Noyes, 1990) și suge (Speight și Wylie, 2001) și fără înregistrări deloc pentru formatorii de fiere sau termite. Cel puțin 12 specii de lepidoptere native (brăzdari de frunze) care se hrănesc cu eucalipturi introduse au fost asociate cu unul sau mai mulți dușmani naturali, în principal parazitoizi. Majoritatea înregistrărilor provin din plantații braziliene de eucalipt (de exemplu, de Campos și Cure, 1992; de Oliveira și colab., 2000; Macedo-Reis și colab., 2013), dar există și exemple din Africa de Est, India și Malaezia Okelo, 1972; Joshi și colab., 1988; Speight și Wylie, 2001). Pentatomidele prădătoare (Podisus spp.) Sunt singurii prădători co-evoluați care atacă omizi native colonizând eucaliptele din Brazilia și sunt ei înșiși atacați de mai multe specii locale de parazitoide de ouă care și-au urmat gazdele în noul habitat al eucaliptului (Zanuncio și colab.)., 2000).

Au fost înregistrate noi asociații între două brăzdari de frunze native din Brazilia găsite pe eucalipturi, Thyrinteina arnobia și Melanolophia consimilaria, și parasitoidul exotic, Trichospilus diatraeae. Acest parazitoid eulofid a fost introdus în Caraibe inițial ca agent de control biologic pentru un dăunător al trestiei de zahăr, dar atacă și dăunătorii lepidopterieni ai altor culturi (Bennett și colab., 1987). Sosirea sa în Brazilia se presupune că este accidentală (Pereira și colab., 2008; Zache și colab., 2010).

Concluzie

Controlul biologic de către dușmani naturali co-evoluați poate reduce daunele cauzate de invadatorii australieni, așa cum arată istoria programelor de control biologic clasic de succes. Impactul dușmanilor naturali co-evoluați nu pare să împiedice răspândirea invadatorilor australieni în noi regiuni. Inamicii naturali nativi care formează noi asociații cu invadatorii australieni pot contribui, de asemenea, la controlul biologic, în special pentru fraierii australieni de sevă, care au o proporție mai mare de asociații noi decât alte bresle. Inamicii naturali co-evoluați pot contribui la controlul colonizatorilor nativi pe eucalipt, deși literatura este încă rară în acest moment. Comunitățile de eucalipt din afara Australiei pot susține acum invaziile neplanificate ale celui de-al treilea și, ocazional, chiar și al patrulea nivel trofic. Numărul tot mai mare de invadatori australieni care au ajuns simultan cu dușmanul lor natural demonstrează acest punct. Complexitatea acestor noi comunități de eucalipt este de așteptat să crească în viitor.

Contribuțiile autorului

Autorul confirmă că este singurul colaborator al acestei lucrări și a aprobat-o pentru publicare.

Declarație privind conflictul de interese

Autorul declară că cercetarea a fost efectuată în absența oricăror relații comerciale sau financiare care ar putea fi construite ca un potențial conflict de interese.

Mulțumiri

Comentariile lui Toni Withers și Stephen Goldson au îmbunătățit o versiune anterioară a acestei lucrări.

Note de subsol

Finanțarea. Pregătirea acestei revizuiri a fost susținută de o bursă Thompson de la Universitatea din Sydney.

Material suplimentar

FIȘA DE DATE 1

Baza de date a invadatorilor australieni, a colonizatorilor nativi și a dușmanilor lor naturali asociați.