Subiecte

O corecție de autor a acestui articol a fost publicată la 27 ianuarie 2020

Acest articol a fost actualizat

Abstract

Proporții din ce în ce mai mari de păduri tropicale sunt perturbate antropogen. Acolo unde regenerarea naturală este posibilă, necesită aportul de semințe de plante prin dispersarea semințelor din matricea pădurii. Dispersarea semințelor zoocore - modul principal de dispersare a semințelor pentru plantele lemnoase din pădurile tropicale - este deosebit de importantă pentru regenerarea naturală. În acest studiu, care acoperă o perioadă de peste 20 de ani, am arătat că primatele mici din Lumea Nouă, tamarinele Saguinus mystax și Leontocebus nigrifrons, crește utilizarea lor a unei zone perturbate antropogen în timp și dispersează semințele din speciile primare de copaci forestieri în această zonă. Prin monitorizarea destinului semințelor și prin analize de filiație a răsadurilor de leguminoase Parkia panurensis din zona perturbată și părinții candidați din matricea primară a pădurii, arătăm că dispersia semințelor de tamarin este eficientă și contribuie la regenerarea naturală a zonei perturbate.

Introducere

Extinderea pădurilor tropicale este în scădere la nivel mondial 1 și în Neotropics, pădurile umede suferă cea mai puternică pierdere netă 2. În cazul în care pădurile nu sunt distruse ireversibil (prin construirea de baraje hidroelectrice, drumuri etc.) sau transformate în zone agricole permanente, zonele defrișate se pot regenera în păduri vechi prin diferite faze ale creșterii secundare 3,4. Acest proces de regenerare este promovat prin dispersarea semințelor în zonele defrișate 5.6, cu importanța dispersării zoocorului de către animalele frugivore crescând cu vârsta zonei regeneratoare 7.8. În stadiile incipiente ale regenerării, vertebratele zburătoare - lilieci și păsări - pot arunca semințe în defecații în timp ce zboară peste zonă sau se așează în copaci rămășiți 9,10. Odată cu creșterea acoperirii copacilor, mamiferele arborice, cum ar fi primatele, pot vizita și dispersa semințele în zone regenerante.

Tamarinele, mici primate neotropicale din familia Callitrichidae, sunt tolerante la niveluri ridicate de perturbare a pădurii. Folosesc, persistă sau chiar ar putea prefera pădurea secundară 11,12,13,14. Tamarinii sunt foarte frugivori, dispersează semințe dintr-un spectru larg de specii de plante 15,16,17 și, de asemenea, împrăștie semințe în pădurile secundare 18,19. Deși există dovezi ale sezonalității în utilizarea pădurilor secundare 19,20, tendințele pe termen lung sau modelele de utilizare a pădurii secundare de către tamarini, în special în primele etape ale regenerării, nu au fost examinate. Acest lucru este, totuși, relevant pentru evaluarea contribuției pe care o pot aduce la regenerarea naturală a acestor zone. Prin urmare, în acest studiu examinăm (1) modul în care utilizarea unei zone degradate antropogen (clar pentru pășunile de bivoli), dar regeneratoare (în cele ce urmează folosim termenul „pădure secundară” pentru această zonă) de către tamarini se schimbă în timp; (2) care specii de plante atrag tamarinele în pădurea secundară; și (3) dacă dispersia semințelor în pădurea secundară contribuie la regenerarea naturală.

Folosim date pe termen lung și hrănire de la o populație de două specii de tamarin simpatric, Leontocebus nigrifrons (anterior Saguinus fuscicollis nigrifrons; vezi 21.22 și Saguinus mystax, pentru examinarea primei și a doua întrebări. A treia întrebare este abordată de (a) urmărirea soartei semințelor dispersate cu tamarin dintr-o diversitate de specii de plante din pădurea secundară; și (b) genotiparea răsadurilor unei specii de arbori dispersați cu tamarin, Parkia panurensis, crescând în pădurea secundară și de la adulți crescând pădurea primară adiacentă și analizele ulterioare ale filiației. Această specie de plantă este potrivită în special pentru examinarea rolului tamarinelor pentru regenerare, deoarece aceste primate sunt dispersorii exclusivi ai semințelor P. panurensis la site-ul nostru de studiu.

Rezultate

Modele temporale în utilizarea pădurii secundare

S-a observat că tamarinii pătrund pentru prima dată în pădurea secundară în 2000, adică anul în care pășunea a fost abandonată. Între 2000 și 2003, au cheltuit în general Figura 1

primatele

Utilizarea pădurii secundare în luni cu precipitații ≥250 mm și ●: mijloace; ○: valori aberante; * extreme.

Modele de hrănire în pădurea secundară

Un total de 31 de specii de plante au fost exploatate pentru fructe în pădurea secundară (Informații suplimentare [Tabelul suplimentar 1]). Aceasta corespundea cu cca. 10% din numărul total de specii de plante exploatate de tamarini pentru fructe, nectar sau exsudat. În timp ce în 2000, o singură specie de fructe a fost consumată în pădurea secundară (Myconia ternatifolia), cele șase specii de fructe au fost consumate în 2005 (4 luni de observație), 12 în 2006 (8 luni de observare), 16 în 2007 (7 luni de observare) și 19 în 2008 (6 luni de observare).

Recrutarea răsadurilor în pădurea secundară

Am urmărit soarta a 487 de semințe identificate timp de cel puțin un an; 47 de semințe (9,6%) au fost dispersate din pădure primară în pădure secundară. Dintre aceste 47, 15 (31,9%) semințe împrăștiate în pădurea secundară au supraviețuit cel puțin un an și au germinat. În comparație, 82 din 440 (18,6%) semințe împrăștiate în pădurea primară au recrutat și au supraviețuit cel puțin un an. Puieții recrutați în pădurea secundară au aparținut a opt specii: Inga acrocephala, Inga lopadadenia, Inga umbellifera, Parkia panurensis (toate Fabaceae); Dicranostilii af. scandens (Convolvulaceae), Naucleopsis mello-barretoi (Moraceae); Paullinia sp. (Sapindaceae), Micropholis egensis (Sapotaceae). Adulți din toate speciile, cu excepția I. lopadadenia au fost prezente doar în pădurea primară.

Recrutarea de Parkia panurensis în pădurea secundară

Răsaduri (Fig. 3) și puieturi de P. panurensis în pădurea secundară a variat între 15 și 210 cm înălțime, sugerând că acestea provin din semințe împrăștiate în ani diferiți.

Am putea identifica 19 din 37 (= 51%) genotipate P. panurensis răsaduri și tineri din pădurea secundară la 11 părinți candidați în pădurea primară (șapte puieți/tineri cu încredere de 95% în atribuția părinților, 12 puieți/tineri cu încredere de 80%) (Fig. 4 și Informații suplimentare [Tabelul suplimentar 2]) . Distanțele dintre puieți/tineri și părintele candidat apropiat au variat între 92 și 432 m (mediană: 202 m), distanțele față de părintele candidat îndepărtat între 207 și 488 m (mediană: 281 m; Fig. 5).

(A) Amplasarea răsadurilor și a puilor (triunghiuri verzi) în pădurea secundară și a părinților candidați (puncte gri) în pădurea primară. Coordonatele sunt UTM - WGS 84 pentru celula 18. (b) Vedere extinsă a poziției răsadurilor și a puilor. Numărul indică locația a două răsaduri la aceeași poziție GPS.

Distanțele dintre Parkia panurensis răsaduri și tineri și părintele candidat apropiat și îndepărtat.

Discuţie

Până în 2005, majoritatea speciilor de plante consumate în pădurea secundară erau specii pioniere cu semințe mici. Apoi, tamarinii au început să consume specii mai mari, non-pionierate (de ex., Mendoncia sp.: lungimea semințelor 1,9 cm, lățimea 0,8 cm) 17. Timpul crescut petrecut și diversificarea consumului de fructe în pădurea secundară reflectă probabil diferite etape de regenerare, cu o calitate a habitatului în creștere pentru tamarini. Timpul mai lung petrecut în pădurea secundară crește, de asemenea, probabilitatea ca semințele să se disperseze în această zonă, inclusiv semințele provenite din pădurea primară. Culot și colegii săi 19 au arătat cu date de la același grup de studiu tamarin că cantitatea de semințe non-pionier dispersate în pădurea secundară crește odată cu durata intrărilor și distanța parcursă în habitatul regenerant. Prin urmare, din moment ce timpul petrecut în pădurea secundară crește de-a lungul anilor, ne așteptăm la o contribuție crescândă a tamarinilor la regenerarea acestei păduri.

Semințele împrăștiate de tamarini în pădurea secundară au dus la un succes mai mare al înființării răsadurilor comparativ cu semințele dispersate în pădurea primară. Diferențele în recrutarea plantelor se pot datora unei disponibilități mai mari de lumină în pădurea secundară, unei concurențe mai scăzute sau a unei presiuni de prădare sau unei combinații a acestor factori. Ar fi necesare experimente specifice pentru a dezlega aceste efecte potențiale. Punctul crucial aici este că semințele din pădurea primară au fost împrăștiate și că răsadurile au fost recrutate și stabilite în pădurea secundară. În plus, prezența P. panurensis tinerii (> 2 m) confirmă eficiența serviciului de dispersare a semințelor furnizat de tamarini.

Tamarinii s-au dispersat P. panurensis semințe pe distanțe cuprinse între 0 și 656 m și> 90% din semințe aterizează la 350 m de arborele sursă 30.31. Distanțele dintre răsadurile din pădurea secundară și părinții lor candidați erau în limita distanțelor de dispersie, dar medianele sunt situate în dreapta vârfului curbelor de dispersie (comparați cu Fig. 5 din 31. Acesta ar putea fi un efect de mărime a eșantionului, deoarece curbele de dispersie cu eșantioane mai mici arată, de asemenea, o deplasare de vârf spre distanțe mai mari (vezi Fig. 5 în 31,32). Totuși, poate rezulta și din faptul că tamarinii vizitează pădurea secundară, de preferință dimineața înainte de 0800 h 20 Viteza de deplasare a tamarinilor este cea mai mare la începutul dimineții 33. Astfel, semințele înghițite în timpul alimentelor în primele ore după ce au părăsit locul de dormit au o probabilitate mai mare de a fi dispersate pe distanțe mai mari.

Concluzie

Studiul nostru demonstrează că tamarinii pot pătrunde într-o zonă perturbată antropogen într-un stadiu incipient de regenerare și pot crește utilizarea pădurii secundare în curs de dezvoltare. Ei împrăștie semințe de la plante care cresc în pădurea primară în pădurea secundară. Semințele nu doar supraviețuiesc perioade considerabile de timp, ci și germinează și produc răsaduri și puiet. Tamarinele pot contribui astfel la regenerarea naturală a zonelor perturbate antropogen.

Constatările raportate aici sunt în principal rezultatul unui studiu neplanificat, întrucât în ​​anii anteriori ai studiilor noastre la EBQB nu am anticipat că zona perturbată se va regenera și că tamarinii vor începe să o folosească vreodată. Cu toate acestea, colectarea de date comportamentale și ecologice de bază pe o perioadă lungă de timp, combinată cu întrebări specifice de cercetare și colectarea de date pertinente implementate ulterior ne-a permis să evaluăm rolul dispersorilor de semințe în procesul de regenerare a unei zone perturbate și succesul restaurării 34. Într-adevăr, studiul comportamentului unui membru cheie al ecosistemului (de exemplu, dispersorul de semințe) poate oferi informații valoroase despre rolul lor în regenerarea pădurilor și resursele critice care fac un sit adecvat 34. În acest sens, este interesant de observat că, chiar și după aproape 20 de ani, o pădure secundară nu este încă suficientă pentru a satisface toate nevoile ecologice ale tamarinilor care încă depind de matricea primară a pădurii, de exemplu pentru a găsi copaci adormiți.

Metode

Locul de studiu

Studiile noastre au fost efectuate la stația biologică Quebrada Blanco (EBQB) din nord-estul Amazoniei peruviene (4 ° 21′N 73 ° 09′W). Cea mai mare parte a zonei de studiu este acoperită de pădurea tropicală primară. În partea de sud-est, include o suprafață de cca. 4 ha care au fost complet exploatate în 1990 și utilizate intermitent ca pășune de bivoli de apă (Bubalus bubalis) până în 2000 (Fig. 6). Regenerarea (fără intervenția umană) a început deja în timp ce zona era încă folosită de bivoli, în special la granița cu pădurea primară, și părea să accelereze după abandonarea ca pășune de bivoli în 2000. Vegetația din pădurea secundară este mai deschisă decât în pădure primară (figurile 7, 8), dar acoperirea vegetației a crescut de-a lungul anilor (fig. 6). Pentru detalii suplimentare despre site-ul studiului, a se vedea 17.28. Precipitațiile prezintă un model puternic sezonier, cu ≥250 mm/lună între decembrie și mai și Figura 6

Imagine prin satelit a EBQB și a zonelor înconjurătoare.: locația stației de teren;: suprafață forestieră secundară. (A) 2011; (b) 2018. Sursa: Google Earth.

Acoperirea vegetativă a pădurii primare și secundare la EBQB. Bare gri: pădure primară; bare negre: pădure secundară. Reprodus cu permisiunea din 43 .

Studiați speciile și metodele de teren

Grupuri de specii mixte de L. nigrifrons și S. mystax sunt observate în mod obișnuit la EBQB în cadrul proiectelor comportamentale și ecologice. Pe parcursul întregii zile, poziția grupurilor este înregistrată cu GPS la fiecare 10, 15 sau 20 de minute, în funcție de studiul specific. În timpurile pre-GPS (din 1995 până în 2003), pozițiile au fost înregistrate folosind sistemul de rețea de 100 m x 100 m (acoperind aproximativ 1 km²) și plantele cartografiate ca puncte de referință. Doar unul dintre grupurile observate în mod obișnuit intră în mod regulat în pădurea secundară. Acest grup a fost observat pentru perioade variabile de timp între 1994 și 2016 (a se vedea setul de date suplimentare). Zonele de acasă ale altor două grupuri observate în mod curent nu au mărginit pădurea secundară. Un alt grup a fost văzut în partea centrală și sudică/sud-estică a pădurii secundare în timpul întâlnirilor intergrup cu grupul de studiu al acestui raport.

Comportamentul de hrănire al grupului de specii mixte a fost studiat în anii 1994-1995, 2000 și 2005-2008. Toate episoadele de hrănire (definite ca perioada în care unul sau mai mulți membri ai grupului se hrăneau într-o plantă fructificatoare) au fost înregistrate pentru ambele specii folosind metoda tuturor aparițiilor 35. Am înregistrat speciile de tamarin prezente, momentul intrării în planta fructificatoare, locația spațială, forma de viață (copac, viță de vie, epifit/hemi-epifit) și speciile de plante.

Am înregistrat locația spațială a semințelor defecate de tamarini o dată pe săptămână, trei până la patru săptămâni pe lună între 2005 și 2008, le-am identificat și le-am urmărit soarta timp de cel puțin un an (mai multe detalii despre metodă puteți găsi în 36).

Parkia panurensis (Fabaceae: Mimosoideae) este răspândită pe scară largă în Amazonia vestică și centrală, întâlnită în principal în păduri terestre și ajungând până la 35 m înălțime 37. La EBQB, adult P. panurensis se găsesc în pădurea primară la o densitate de cca. 1 copac/ha. Este o plantă alimentară majoră de tamarini care împrăștie în mod obișnuit și constant semințele acestei plante pe distanțe de până la 700 m, dar în principal pe o rază de 300 m 15,38. Observațiile arborelui focal diurn și nocturn au furnizat dovezi că tamarinele sunt dispersorii exclusivi ai semințelor P. panurensis la EBQB. Informații suplimentare despre Parc este furnizat în Informații suplimentare (Material suplimentar 1).

Pentru a examina dacă răsadurile și puietii de P. panurensis în pădurea secundară sunt produsul dispersării semințelor de tamarin, am colectat frunze de la 37 de puieți și puieti din pădurea secundară (Fig. 3) și le-am uscat și depozitat pe Silica Orange pentru genotiparea ulterioară. De asemenea, am înregistrat înălțimea și poziția GPS a acestor răsaduri și pui.

metode statistice

Pentru a analiza tiparele pe termen lung în utilizarea zonei regeneratoare, am folosit valori lunare pentru procentul perioadei de activitate petrecute în pădurea secundară. Din aceste date, am modelat tendința anuală. În primul rând, am imputat valorile lipsă prin interpolare a datelor cu un filtru Kalman, urmat de o procedură de netezire 39. Estimarea filtrului Kalman s-a făcut prin estimarea maximă a probabilității, utilizând funcția StructTS din pachetul xts. Inspecția vizuală a datelor a sugerat existența tendințelor lunare și a unei componente sezoniere. Prin urmare, într-un al doilea pas, am aplicat o descompunere aditivă clasică a seriei temporale într-o tendință, o componentă sezonieră și un termen de eroare, utilizând netezirea medie mobilă 40,41. Descompunerea a fost obținută prin următoarea procedură: tendința a fost estimată mai întâi utilizând netezirea medie mobilă și eliminată, înainte de a estima componenta sezonieră ca medie peste toate observațiile pentru o unitate de timp dată, utilizând funcția de descompunere a pachetului xts. În cele din urmă, am calculat tendința anuală prin media tuturor estimărilor lunare ale tendințelor din același an. Toate analizele de tendință au fost efectuate cu R 3.4.3; codurile sunt furnizate în Informații suplimentare (Material suplimentar 2).

Pentru a examina variația lunară, am efectuat o ANOVA unidirecțională cu luna ca variabilă lunară categorică și procentul din perioada de activitate petrecută în pădurea secundară ca variabilă de răspuns. De asemenea, am comparat lunile sezonului ploios (precipitații ≥250 mm; decembrie-mai) și lunile sezonului „uscat” (42 .