Subiecte

Abstract

Introducere

O strategie optimă de hrănire este una care maximizează câștigul net de energie 1,2 și poate fi determinată de distribuția prăzii 3. O strategie de foraj generalistă poate fi avantajoasă atunci când disponibilitatea resurselor pradă se schimbă sezonier și indivizii prezintă un comportament de schimbare a prăzii la o pradă mai ușor disponibilă sau avantajoasă din punct de vedere energetic 4. Subvențiile mari sau consistente pentru resursele alimentare, cum ar fi cele introduse de oameni (de exemplu, grămezi de momeală, hrănitoare pentru păsări, câmpuri agricole), apar rar sau intermitent în mod natural 5, dar pot duce la trecerea la aceste resurse alimentare 6,7. Prin urmare, ar fi preferate resurse alimentare stabile și de înaltă calitate, cum ar fi acestea, în special dacă oferă un avantaj energetic față de resursele alimentare neregulate sau dispersate 8 .

Lupii (Canis lupus) sunt forajeri de locuri centrale oportuniste în primăvara și vara când cresc puii 21. Cu toate acestea, datorită cererii metabolice mai mari a lupilor din cauza dimensiunii corpului, a comportamentului pachetului și a dietei specializate, aceștia tind să aibă zone de acasă mari în raport cu alte canide nord-americane 9. Deși lupii sunt adesea priviți ca un simbol al sălbăticiei 22, în medie 32% din dieta lor a fost atribuită subvențiilor alimentare la nivel mondial 23. Lupii din America de Nord folosesc subvenții alimentare, cum ar fi carul de la elanul ucis de vânător (Alces alces) 24, depozite de carcase de animale (LCD) pe terenul 25 și par să viziteze LCD-uri cu frecvență variabilă în regiunea superioară a Marilor Lacuri 26 .

Lupii pradă în mare parte pe ungulate, dar schimbările dietetice sezoniere apar ca răspuns la vulnerabilitatea prăzii. Reducerea vulnerabilității ungulatelor la prădarea lupului în timpul verii, adesea o perioadă de stres nutrițional pentru lupi, are ca rezultat o dietă mai generalistă 27. Deși s-a constatat că răspunsul lupului la LCD-uri crește în timpul sezonului fără pășunat la bovinele libere 25, în regiunea Marilor Lacuri nu este clar când lupii vizitează LCD-urile 26. În perioada estivală cu vulnerabilitate mai mică a prăzilor și cu o cerere nutrițională mai mare în timpul creșterii puilor, LCD-urile pot fi o resursă importantă pentru lupi și, prin urmare, pot influența dieta și comportamentul lor.

Am studiat indicii privind dieta, activitatea și comportamentul lupului în zone cu și fără subvenții alimentare cunoscute de la LCD-uri. Aici am emis ipoteza că dieta, activitatea și comportamentul lupului urmează așteptările teoriei furajului în cadrul constrângerilor unui forajer central în timpul creșterii timpurii a puilor și folosesc resurse care oferă calorii crescute cu cheltuieli energetice reduse. Ne-am testat ipoteza identificând zona de acasă a lupului și zonele de utilizare a nucleului, activitatea, tortuozitatea pasului activ, proporția de bovine (Bos tarus) în dietă și utilizarea site-ului în jurul LCD-urilor cunoscute, comparativ cu lupii din zonele fără acces la LCD-urile. Am prezis că lupii expuși la subvenții alimentare ar prezenta o gamă redusă de acasă și de bază, o utilizare mai mare a zonelor LCD în raport cu disponibilitatea și o activitate mai mică și traiectorii active mai drepte și includ aceste subvenții în dieta lor datorită disponibilității crescute de alimente și reducerii cheltuielilor de energie pentru și achiziționarea de alimente.

Zonă de studiu

Am realizat acest studiu în două zone separate de aproximativ 80 km (Fig. 1) în Peninsula Superioară a Michigan, SUA (46,0 Latitudine, -87,7 Longitudine). Prima zonă, cu LCD-uri prezente (LCDP), a fost în mare parte împădurită cu zone umede lemnoase și cu foioase de foioase (77%) și intercalată cu agricultură (18%; culturi în rânduri, câmp de fân și lactate de animale) din peisaj 28 (Fig. 1 ). Densitatea lupului în zona LCDP, estimată prin sondaje de iarnă (metode suplimentare), a fost de 1,4 indivizi/100 km 2 în perioada 2009-2011 cu o dimensiune medie a ambalajului de 5,5 (tabelul suplimentar S1). Densitatea populației umane a fost de 8,9/km2 în județul Menominee 29, unde au apărut majoritatea zonelor de acasă ale lupilor. Densitatea drumului în zona de acțiune a zonei LCDP a fost de 1,03 km/km2. Altitudinile au variat de la 177 la 296 m. Suprafața fără LCD (LCDA) a fost în mare parte împădurită (86%), cu agricultură redusă (28 (Fig. 1). Densitatea lupului în zona LCDA, estimată prin sondaje de iarnă, a fost de 2,8 persoane/100 km 2 în perioada 2013-2015 cu dimensiunea medie a pachetului de 5,6 30. Densitatea populației umane a fost de 3,9/km 2 în județul Iron 29 au fost cele mai multe zone de acasă ale lupilor au avut loc densitatea drumului (0,48 km/km 2) în zonele de acasă a lupilor din zona LCDA a fost mai mică decât zona LCDP. a variat de la 401 la 550 m.

subvențiile

Poligoane convexe minime calculate din toate locațiile GPS ale lupilor rezidenți (poligoane negre) în zone cu prezența unor halde de carcase de animale cunoscute (■; LCDP) și zone absente de halde de carcase de animale cunoscute (LCDA). Locații ale scatelor de lup colectate cu (cerc albastru) și fără (cerc alb) prezența bovinelor în rămășițele scat. Distribuția agriculturii (adică, culturi în rânduri și pășuni [maro]), dezvoltate (gri deschis), alte tipuri de acoperire a terenurilor (de exemplu, împădurite, zone umede [verzi]) și apă (albastru deschis) identificate din baza de date națională de acoperire a terenurilor din 2011 ( Jin și colab. 2013). Inserare care arată locația regiunii de studiu (dreptunghi negru) în America de Nord. Michigan’s Upper Peninsula, SUA (46,0 latitudine, -87,7 longitudine), 2009–2011, 2013–2015.

Rezultate

Captură de lup și zone de acasă

Gama de acasă a lupilor estimată cu modele dinamice de mișcare a podului Brownian (distribuție de utilizare 99%; linie gri) și mișcări ale liniei GPS (roșu = masculin, albastru = feminin) în zonele cu (B) și fără (A) halde de carcasă de animale (LCD). Intervalele și mișcările de acasă sunt afișate pentru a nu se suprapune, totuși scala este aceeași între indivizi. Fiecare zonă de acasă a lupului este etichetată cu numărul de identificare al lupului, vârsta (AD = adult, JV = juvenil) și pachetul (DL = Deer Lake, HL = Hayward Lake, LW = Lone wolf, MT = Mitchigan, RP = Republic, SL = Lacul Shank și SM = mlaștină de 7 mile). În plus, atunci când este cazul, locațiile ecranelor LCD (■) sunt notate în cadrul fiecărui domeniu de acasă al lupului. Michigan’s Upper Peninsula, SUA, 2009-2011 și 2013-2015.

Utilizarea site-ului de descărcare a carcasei de animale

Am investigat 256 de clustere în zona LCDP și am identificat 9 LCD-uri. Dintre cele 256 de clustere investigate, 13% se aflau pe un ecran LCD (Tabelul 2). Toate LCD-urile, cu excepția unuia, erau asociate cu o fermă de lapte și aproape de vite vii. În zona LCDA, am investigat 538 de clustere și nu am identificat LCD-uri. Lupii cu guler din zona LCDP au prezentat o utilizare mai mare a site-ului la 50 și 200 m de un cluster LCD comparativ cu clusterele non-LCD din raza lor de acasă (Tabelul 1).

Activitate și tortuozitate

Dintre cei 16 lupi cu guler rezidenți din zonele LCDP și LCDA, am recuperat datele de activitate pentru 14 lupi (n = 4, LCDP; n = 10, LCDA). Activitatea lupilor din zona LCDA a fost de 1,24 ori mai mare decât a lupilor din zona LCDP (P = 0,047, t = -1,90, df = 7,9; Tabelul 1). Unghiurile de rotație de-a lungul căilor active parcurse de lupi nu au fost mai puțin întortocheate în zona LCDP decât zona LCDA (P = 0,969, t = 2,74, df = 3,4).

Am colectat și analizat 480 de probe de scat de lup identificate prin prezența urmelor de lup în apropiere (n = 151) sau diametrul lorn = 329) din LCDPn = 152) și LCDAn = 328) zone pentru identificarea procentului în volum de rămășițe de pradă în șobolani. Lupele de lup găsite în zona LCDP conțineau 70% cerbi cu coadă albă (62% adulți, 8% cerb; Odocoileus virginianus), 22% bovine și 6% iepure de coadăSylvilagus floridanus) sau iepure de zăpadă (Lepus americanus). Lupele de lup găsite în zona LCDA conțineau 78% căprioare cu coadă albă (40% adulți, 38% căprioare), 0% bovine, 3% iepure de iepure sau iepure de zăpadă și 19% Rodentia. În baza de date privind depredarea lupului din Departamentul de Resurse Naturale din Michigan, am găsit 1 înregistrare a unui eveniment de depredare a efectivelor de animale care a avut loc într-o zonă de origine a lupului femelă adultă. Depredarea animalelor a avut loc la o fermă de lapte și a implicat o junincă în august 2010.

Discuţie

Am identificat patru aspecte ale dietei lupului sau ale comportamentului de variație, pe care le sugerăm că au fost influențate de prezența LCD-urilor. Lupii cu acces la LCD-urile au prezentat zone de acasă mai mici, o utilizare mai mare a site-urilor pe LCD-uri decât clustere non-LCD și o activitate mai mică decât lupii fără acces la LCD-urile. În plus, cel puțin 22% din lupii colectați în zonele în care lupii aveau acces la LCD-urile conțineau bovine care demonstrează utilizarea LCD-urilor în dieta lupilor.

Influența LCD-urilor asupra comportamentului de variație a lupului a fost dependentă de scară. Lupii cu acces la LCD-urile aveau zone de acasă care erau aproape la jumătate din mărimea lupilor fără LCD-uri în intervalele lor de acasă, dar zonele de bază ale lupilor nu difereau ca dimensiune. Fiind un loc central pentru căutători, dimensiunea zonei de bază a lupului poate fi similară cu sau fără acces la LCD-uri, deoarece se concentrează asupra activității în jurul locașurilor și a locurilor de întâlnire în această perioadă a anului 21. Gama de acasă redusă a lupilor cu acces la LCD-uri comparativ cu lupii fără sugerează o diferență de comportament legată de diferențele de disponibilitate a resurselor 12 pe care le atribuim LCD-ului. Acest lucru a fost demonstrat și de alte canide, cum ar fi vulpea roșie 31 și dingo-urile 32, care au prezentat dimensiuni mai mici de acasă atunci când au fost accesibile subvențiile alimentare. Mai mult, vulpile roșii au mai mult decât dublat dimensiunea intervalului lor după eliminarea subvențiilor alimentare 31 .

De asemenea, este important să se examineze densitățile prăzilor sălbatice, deoarece acestea ar putea influența dimensiunea zonei de acasă a lupului dacă acestea diferă între zonele de studiu. Densitățile căprioarelor cu coadă albă au fost mai mari în zonele cu LCD (3,9-4,9 căprioare femele adulte/km 2) 33 decât fără LCD (2,1-2,6 caprioare femele adulte/km 2) 30. Cu toate acestea, proporția de căprioare găsite în lupi în zona LCDP cuprindea o porțiune relativ mai mică din dieta lupului în comparație cu lupii găsite în zone fără LCD. În plus, lupii cu acces la LCD-urile au contribuit la o proporție mai mică de mortalitate fawn decât lupii din zonele fără subvenții alimentare 30.34. Acest lucru sugerează că dimensiunea zonei de acasă a fost mai probabil influențată de prezența LCD-urilor decât disponibilitatea prăzii.

Interesant este că lupii cu acces la LCD-uri nu au avut mișcări mai puțin sinuoase de-a lungul traiectoriilor active în comparație cu lupii fără LCD-uri. Am emis ipoteza că o deplasare mai mare pe linie dreaptă ar putea echivala cu un comportament de căutare mai redus, care ar fi probabil dat de o resursă de încredere, cum ar fi un LCD. Este posibil ca tortuozitatea căii să nu reflecte corect comportamentul de căutare sau calitatea habitatului, ci să răspundă și mozaicului peisajului 37. Lupii sunt mai predispuși să folosească drumuri cu activitate umană scăzută, iar tortuozitatea mișcărilor lupului este mai mare în apropierea drumurilor sau traseelor ​​cu activitate umană ridicată 37,38,39. Zona LCDP conținea un pachet de câmpuri agricole, drumuri primare pavate și o densitate umană mai mare, în timp ce zona LCDA era dominată de păduri adiacente, drumuri secundare și densitate umană mai mică. Utilizarea mai mare a drumurilor secundare pentru călătorii și vânătoare în zona LCDA poate explica similitudinea comportamentului de mișcare cu lupii din zona LCDP, dar justifică o analiză suplimentară.

Metode

Capturarea lupului

Identificarea haldelor de carcase de animale

Am folosit locațiile GPS ale lupilor cu guler pentru a identifica potențialele site-uri de prădare (clustere). Am dezvoltat un algoritm în programul R (v. 3.0.0, R Foundation for Statistical Computing, Viena, Austria; http://www.r-project.org) care a identificat clusterele ca ≥8 (în perioada 2009-2011) sau ≥ 4 (în perioada 2013-2015) locații de 15 minute care apar pe o rază de 50 m într-o perioadă de 24 de ore (disponibilă în depozitul GitHub [https://github.com/tpetroel/GPS_Cluster_Code]). Doi anchetatori, cu sau fără câini de detectare, au vizitat grupuri și au căutat pe o rază de 50 m pentru a căuta semne de pradă rămase 50,51 și au clasificat site-uri ca denning, prădare/captare, LCD, utilizare nedeterminată sau loc de odihnă/întâlnire bazat pe dovezi disponibile.

Colecția Scat

Am colectat șobolani de lup în mod oportunist în timp ce călătoream de-a lungul drumurilor sau desfășurăm alte lucrări de teren în ambele zone în perioada mai - august 2009-2011 (LCDP) și 2013-2015 (LCDA). Am etichetat colecțiile colectate cu data colectării, locația, prezența urmelor de lup în substrat lângă colțuri și diametrul colilor, apoi am înghețat probele până la o analiză ulterioară.

Gama de acasă Wolf

Am estimat intervalele de acasă (99% distribuția de utilizare [UD]) și zonele de bază (50% UD) ale lupilor cu guler rezidenți folosind modele dinamice Brownian Bridge Movement (dBBMM) furnizate în deplasarea pachetului (v. 3.0.2) și suprafața calculată pentru fiecare UD cu pachetul adehabitatHR (v. 0.4.0) disponibil pentru programul R. Am setat fereastra dBBMM la 25 de locații, marja la 11 locații, pasul de timp la 1-min și dimensiunea rasterului la 30 × 30 m. În plus, am inclus un vector de eroare pentru eroarea estimată la fiecare locație GPS definită de numărul de sateliți utilizați, diluarea preciziei oferită de gulerele GPS. Am stabilit ca o persoană să fie rezidentă dacă a fost asociată cu alți lupi cu guler 52 sau dacă a afișat o raza de acasă menținută în perioada mai - august, revenind în urma mișcărilor extrateritoriale. Am evaluat dacă zonele de acasă ale lupilor și zonele de bază cuprindeau mai puțină zonă în zona LCDP comparativ cu zona LCDA, utilizând un test Welch cu două probe t \ ((_-_ .

Utilizarea depozitului de carcase de animale

Am creat tampoane de 50 și 200 m în jurul fiecărui cluster LCD cunoscut și a unui cluster cunoscut non-LCD pe care l-am vizitat în zona LCDP. Apoi am calculat numărul de locații GPS din fiecare tampon de la lupul folosit pentru a crea fiecare cluster. Am exclus toate grupurile aflate la o distanță de 100 de metri de siturile cunoscute de denning, influențate de utilizarea disproporționat mai mare în timpul creșterii puilor (date nepublicate T. Petroelje). Am ales aceste distanțe pentru a fi reprezentative pentru zonele căutate în jurul siturilor potențiale de prădare a lupului (50 m) 51 și a zonelor în care lupii pot utiliza în mod disproporționat site-uri de prădare (200 m) 53. Am utilizat un model mixt liniar generalizat cu răspuns ca număr de locații în fiecare tampon pentru a evalua influența LCD-urilor asupra utilizării lupului în comparație cu alte clustere. Am inclus tipul de cluster (adică LCD sau non-LCD) ca variabilă explicativă și ID-ul lupului ca efect aleatoriu.

Activitate și tortuozitate

Am folosit datele accelerometrului de la gulere de lup ca măsură reprezentativă a activității. Am calculat activitatea medie a lupilor din suma valorilor accelerometrului axelor x și y pentru toate intervalele de 5 minute. Am estimat dacă activitatea medie pentru lupi a fost mai mică în zona LCDP comparativ cu lupii din zona LCDA utilizând un test t Welch cu două probe. Am folosit pachetul adehabitatLT (v. 0.3.2) în programul R pentru a calcula unghiurile de rotație medii (adică diferența de unghi între doi pași consecutivi; numit și unghiul relativ 54) de-a lungul traiectoriilor active ale lupilor ca măsură a efortului de căutare de-a lungul o cale de călătorie. Am considerat că lupii sunt activi dacă activitatea medie pentru fiecare locație de-a lungul traiectoriei a fost mai mare de 30,8 (măsură fără unitate) pe baza datelor de activitate asociate cu observațiile lupilor cu guler captiv (T. Petroelje, date nepublicate). Am evaluat dacă tortuozitatea medie a unghiurilor de rotație active ale lupilor a fost mai mică în zona LCDP comparativ cu lupii din zona LCDA utilizând un test t Welch cu două eșantioane.

Disponibilitatea datelor

Toate datele colectate și analizate în timpul acestui studiu sunt disponibile de la autorul relevant, la cerere rezonabilă.