Dezvăluirea autorului: Cheltuielile pentru autor pentru a călători la simpozion și la un onorariu au fost plătite de Centrul WALTHAM pentru nutriția animalelor de companie.

baza

Cercetarea autorului a fost susținută de WALTHAM și Consiliul de Cercetare în Biotehnologie și Științe Biologice (Marea Britanie).

John WS Bradshaw, The Evolutionary Basis for the Feeding Behavior of Domestic Dogs (Canis familiaris) and Cats (Felis catus), The Journal of Nutrition, Volumul 136, Numărul 7, 1 iulie 2006, Pagini 1927S - 1931S, https: // doi .org/10.1093/jn/136.7.1927S

Abstract

De aceea, câinii și pisicile domestice, deși ambii carnivori, provin din diferite ramuri ale carnivorelor și au moștenit moșteniri destul de diferite ale preferințelor alimentare și ale comportamentului de selectare a alimentelor.

Comportamentul de hrănire și selecția alimentelor la câinii domestici

În general, este de acord că câinii au fost primele specii de animale care au fost domesticite, dar tocmai când, de ce și cum a avut loc domesticirea este încă în dezbatere (4). Dovezile arheologice sugerează că câinii au devenit mai întâi diferențiați în aparență de lupi cu aproximativ 14.000 de ani în urmă; ADN-ul lor mitocondrial indică un strămoș comun mult mai vechi, poate cu> 100.000 de ani în urmă. Această discrepanță poate fi rezolvată dacă apariția lupilor/câinilor domestici nu s-a abătut de la cea a lupilor cu viață liberă până la trecerea de la stilul de viață al vânătorilor-culegător la etapele timpurii ale agriculturii; în acest moment acest lucru este speculativ. Există, de asemenea, un argument cu privire la scopul pentru care câinii au fost ținuți pentru prima dată de oameni. Indiferent de detaliile originii lor, câinii de astăzi sunt extraordinar de diverse ca formă, gama lor de dimensiuni și conformații depășind cele ale tuturor celorlalte specii din Canidae combinate. Mai puțin vizibilă și mai puțin bine documentată este o diversitate subiacentă de fiziologie și comportament (5). Prin urmare, este întotdeauna riscant să generalizați despre „câine” atunci când discutați orice aspect al comportamentului. Deși anecdotic unele rase și tipuri de câini diferă de altele prin comportamentul lor de hrănire, există puține dovezi publicate care ar permite explicarea acestei variații.

Mai multe rase de câini au reputația că pot consuma mese mari foarte repede și este posibil ca aceasta să fie moștenirea hrănirii competitive la lup. Când o haită de lup ucide un mamifer mare, cum ar fi un caribou, se observă o ierarhie de hrănire care permite conducătorilor de haite (alfa) să se hrănească mai întâi; odată ce s-au retras, minorii ar putea fi nevoiți să concureze între ei pentru ceea ce rămâne. Hrănirea rapidă poate fi, de asemenea, o adaptare la epurare în primele etape ale domesticirii (6). Câinii care păstrează această tendință pot deveni rapid obezi dacă li se permite să se hrănească ad libitum. Deși unele rase pot fi mai predispuse la un astfel de comportament decât altele, există și variații considerabile între indivizii din rase (7).

Deși astfel de prejudecăți senzoriale pot predispune câinii să prefere unele alimente decât altele, aceste preferințe trebuie modificate prin experiență; cu toate acestea, există puține cercetări publicate în acest domeniu. Câinii hrăniți cu aceeași dietă pentru perioade lungi de timp prezintă adesea preferințe sporite pentru alte diete (16, 17), un exemplu al așa-numitului „efect de noutate”, care va fi discutat în continuare în legătură cu pisicile (vezi mai jos). Neofobia, respingerea inițială a alimentelor aparent gustabile, care nu au fost experimentate până acum, apare la unele rase de câini, dar nu la altele (14). Cele mai puternice efecte ale experienței asupra comportamentului hrănitor la orice specie sunt aversiunile cu un singur proces, în care boala după o masă induce refuzul complet și persistent al aceluiași aliment la întâlnirile ulterioare. Experimental, acest lucru este adesea demonstrat prin adăugarea unui emetic precum LiCl la un aliment; s-a sugerat că câinii sunt mai puțin dispuși să învețe astfel de aversiuni decât alte specii (18), dar ulterior s-a descoperit că LiCl are alte efecte comportamentale asupra câinilor (19), inclusiv inducerea agresiunii; astfel este posibil ca aceste efecte să interfereze cu învățarea aversivă.

Originile evolutive ale comportamentului de hrănire la pisicile domestice

Pisica domestică F. catus este derivată din pisica sălbatică din nordul Africii F. silvestris lybica (20), care este un prădător mai specializat decât lupul. De asemenea, a fost domesticit pentru o perioadă mult mai scurtă decât câinii și, prin urmare, este mult mai puțin modificat față de strămoșul său sălbatic. De fapt, definiția strictă a domesticirii, adică că reproducerea, îngrijirea și hrănirea sunt total controlate de oameni, producând o populație izolată din punct de vedere reproductiv (21), poate fi aplicată strict doar pisicilor cu pedigree (22). Pisicile nonpedigree („mongrel”) își selectează, în general, propriii colegi și se încrucișează ușor atât cu pisici domestice sălbatice libere, cât și, acolo unde coincid, cu Felis silvestris sălbatic (23). Pisicile de companie, spre deosebire de câinii de companie, și-au păstrat și capacitatea de a vâna eficient.

Faptul că provin de la un prădător specialist este ușor evident din dentiția lor (3), care este dominată de canini mari, folosiți pentru tăierea vertebrelor gâtului prăzilor de mamifere și carnassiale pentru tăierea cărnii din os; incisivii și molarii sunt relativ mici. Spre deosebire de lupi, aceștia sunt exclusiv vânători solitari și, prin urmare, de obicei iau pradă cu o masă corporală mult mai mică decât a lor, necesitând mai multe ucideri pe zi. Acest lucru se reflectă în modelarea ad libitum a meselor pisicilor domestice, care iau câteva mese mici, răspândite pe parcursul celor 24 de ore ale zilei (24).

Cu toate acestea, pisicile domestice sunt constrânse mai mult în alegerea alimentelor prin absența anumitor enzime metabolice cheie, care par să fi fost pierdute în strămoșul comun al tuturor speciilor existente în familia pisicilor. Aceste pierderi au ca rezultat cerințe nutriționale foarte restrânse (25), care în sălbăticie pot fi satisfăcute numai printr-o dietă care constă în mare parte din pradă vertebrate. Poate doar în ultima jumătate de secol, întrucât aceste cerințe au fost elucidate de nutriționiști și aplicate de producătorii de alimente pentru animale de companie, pisicile domestice s-au putut baza pe obținerea unei diete echilibrate numai din alimentația umană. Aceasta este probabil cea mai mare presiune selectivă care i-a determinat să-și păstreze capacitatea de vânătoare. Înainte de disponibilitatea pe scară largă a refrigerării, surplusul de carne și pește ar fi fost disponibil doar sporadic în toate gospodăriile, cu excepția celor mai bogate; astfel, acele femele care au lăsat cei mai mulți descendenți ar fi cele care ar putea obține nutrienți cheie prin vânătoare (22).

Sisteme de gust la pisici

Simțul gustului la pisici se bazează pe modelul carnivorului, așa cum este descris mai sus pentru câini, dar cu o specializare suplimentară, care poate fi explicată în funcție de necesitățile sale nutriționale mai specializate (14, 26, 27). Aceleași unități sensibile la aminoacizi apar ca și la câini, dar la pisici, aceștia sunt stimulați de unii aminoacizi și inhibați de alții, cum ar fi L-triptofanul, care este hedonic amar de oameni (28). Acești inhibitori de aminoacizi sunt, în general, respinși de pisici, care tind să le prefere pe cei care sunt excitatori, cum ar fi L-lizina, cel puțin atunci când sunt testați în soluții pure (29). De asemenea, diferită de câine și extrem de neobișnuită în rândul mamiferelor, este insensibilitatea acestor unități sau a oricăror altele care au fost caracterizate până acum la pisici la zaharuri. Pisicile nu selectează cu ușurință alimentele pe baza conținutului lor de zahăr (14, 30).

Unitățile sensibile la acid la pisici sunt, în general, similare cu cele de la câini, la fel ca și unitățile sensibile la nucleotide. Mai degrabă decât unitățile sensibile „fructe-dulci” găsite la câini, pisicile au un tip de receptor care răspunde optim la chinină, acid tanic și alcaloizi, aproximativ analog (dar nu omolog cu) gustul „amar” la om.

În general, aceste diferențe între pisici și câini pot fi interpretate ca un rafinament al modelului carnivorului în paralel cu specializarea îngustă pentru consumul obligatoriu de carne. De exemplu, este puțin probabil ca pierderea sensibilității la zaharuri să fie problematică pentru un animal care nu poate obține prea multe beneficii nutriționale din fructe și ar putea permite o estimare mai precisă a echilibrului de aminoacizi dintr-un aliment, neafectat de o eventuală mascare a zaharurilor (14). ). Cu toate acestea, acest lucru trebuie să rămână speculativ până când se înțelege mai multe despre integrarea informațiilor despre gusturi de diferite tipuri și despre traducerea acestora în preferințele alimentare.

Efectele experienței asupra selecției alimentelor la pisici

În cadrul constrângerilor impuse de cerințele lor nutriționale, pisicile domestice iau o gamă largă de pradă, inclusiv unele nevertebrate (31). Unele dintre acestea vor fi incomplete din punct de vedere nutrițional sau chiar potențial toxice; Prin urmare, este probabil ca adaptarea pentru pisici să-și poată modifica preferințele în funcție de experiențele lor recente de hrănire. Pisicile care trăiesc în asociere cu oamenii au mai multe alimente potențiale din care să aleagă decât cele care, ca și strămoșii lor sălbatici, vânează exclusiv; astfel este posibil ca domesticirea să fi dus la rafinarea comportamentului disponibil pentru a asigura o dietă echilibrată. Au fost înregistrate aversiuni de lungă durată cu un singur studiu față de LiCl emetic (6), la zaharoză concentrată care a indus diaree (32) și la diete cu deficit de tiamină și arginină (33, 34). Cu toate acestea, nu toate deficiențele în substanțele nutritive esențiale au acest efect, așa cum arată pisicile hrănite cu diete cu deficit de taurină timp de până la 3 ani fără pierderea poftei de mâncare (35), în ciuda capacității de reacție la taurină a unităților acide de pe limba pisicii (12).

Efectele geneticii și experiența timpurie asupra preferințelor alimentare ale pisicilor

Dintr-o perspectivă evolutivă, cerințele dietetice foarte specifice ale familiei pisicilor prezic relativ puține variații genetice în preferințele aromelor. S-ar putea argumenta eventualele polimorfisme care afectează preferințele prăzii; de exemplu, ar putea exista unele baze genetice pentru specializarea unor pisici pentru vânătoarea de păsări, iar altele pentru prada de mamifere (40), deși acest lucru nu pare să fi fost investigat. Cu toate acestea, nu este ușor de văzut cum acest lucru ar fi ajutat de polimorfisme în preferințele aromelor. În sălbăticie, pisicile ar trebui să își concentreze eforturile asupra a ceea ce pot prinde, mai degrabă decât a ceea ce li se pare plăcut să mănânce. Mai degrabă, s-ar putea prezice că toate pisicile ar trebui să aibă un set flexibil similar de mecanisme de învățare care să le permită să evite repetarea evenimentelor hrănitoare dezavantajoase, cum ar fi ingestia de toxine și să repete ingestia de alimente echilibrate nutrițional, cum ar fi produsele comerciale moderne . În sprijinul acestei idei, diferențele în preferințele alimentare între populațiile de pisici sunt explicate mai ușor prin experiența hrănirii decât prin genetică (38).

În afară de completitudinea lor nutrițională, alimentele preparate pentru animale de companie nu prea seamănă cu prada naturală a pisicilor domestice; diferențele evidente includ o densitate mai mică a energiei și proprietățile senzoriale produse prin prelucrarea termică. Cu toate acestea, pisoii pot fi înțărcați cu ușurință pe alimentele preparate, sugerând că comportamentul lor de selecție timpurie a alimentelor este plastic și ușor de modificat. În afară de experiențele directe din timpul și după ingestie, este probabil ca pisicuțele să fie cel mai puternic influențate de preferințele alimentare ale mamelor lor (41), în paralel cu legătura mai bine stabilită între prada adusă pisoilor de către mamă și abilități de vânătoare ulterioare (42).

Este posibil ca influența mamei să înceapă înainte de înțărcare, deoarece atât lichidul ei amniotic, cât și laptele ei vor conține arome din dieta ei. Wyrwicka (43) a pregătit pisicile mamă să mănânce alimente neobișnuite, inclusiv piure de cartofi și banane; atunci când li s-a oferit o alegere între carne și dieta mamei, majoritatea pisoilor au preferat-o pe aceasta din urmă. Puii înțărcați în diete restrânse și neobișnuite au preferat, de asemenea, aceste diete în locul alimentelor mai „naturale”, cum ar fi carnea (44). Acceptarea de către pisoi a unor arome care diferă atât de mult de cele tipice alimentelor complete din punct de vedere nutrițional (adică carne) este o dovadă împotriva prezenței șabloanelor de arome înnăscute. Influența mamei se poate extinde pur și simplu dacă este în apropiere; pisoii introduși în ton când mama lor era prezentă au mâncat la prima sau a doua expunere, în timp ce alți pisoii introduși în ton atunci când au fost izolați de mamă au necesitat mai multe expuneri înainte de a începe să mănânce (45). Aceste prejudecăți în favoarea dietei mamei, denumită efect de primat (41), se pot datora neofobiei (46) tuturor celorlalte alimente.

Măsura în care pisoii sunt neofobi față de un nou aliment pare să depindă de gradul de contrast dintre atributele sale senzoriale și cele ale alimentelor pe care ei sau mama lor sunt obișnuiți să le mănânce. Înțărcarea cu diete variate are ca rezultat cățeluși și pisoi cu preferințe alimentare largi (44). Cea mai simplă explicație pentru aceasta este că posibilitatea unor contraste puternice, care ar putea declanșa neofobia, este redusă, deoarece orice aliment nou ar putea prezenta o anumită similitudine cu unul sau altul dintre alimentele deja experimentate. Nu este clar dacă experiența largă face de fapt animalele tinere mai puțin neofobe în sine.

Pisicuțele și puii crescuți cu un singur tip de hrană comercială pentru animale de companie prezintă deseori preferințe puternice pentru alte alimente comerciale în primele câteva ocazii în care li se oferă (6); probabil, în această situație, asemănarea largă dintre produse înseamnă că există puțină sau deloc neofobie, iar „efectul monoton” (selecția antiapostatică) domină.

Într-un studiu realizat pe 8 litiere de pisici de companie, semnificativ (P