Contribuție de Thure E. Cerling, 26 martie 2011 (trimis spre examinare 27 februarie 2011)

africa

Articole similare

Abstract

Paranthropus boisei, hominin din Africa de Est, a fost caracterizat printr-o suită de trăsături craniodentale care au fost interpretate pe scară largă ca adaptări la o dietă care consta din obiecte dure care necesitau sarcini masticatorii de vârf puternice. Aceste adaptări morfologice reprezintă punctul culminant al unei tendințe evolutive care a început la taxoni anteriori, cum ar fi Australopithecus afarensis, și, probabil, a facilitat utilizarea habitatelor deschise în Plio-Pleistocen. Aici, folosim izotopi stabili pentru a arăta că P. boisei a avut o dietă dominată de biomasă C4, cum ar fi ierburile sau rogozele. Dieta sa a inclus mai multă biomasă C4 decât orice altă hominină studiată până în prezent, inclusiv congenerul său Paranthropus robustus din Africa de Sud. Aceste rezultate, coroborate cu dovezi recente din micro-uzura dentară, pot indica faptul că morfologia remarcabilă craniodentală a acestui taxon reprezintă o adaptare pentru procesarea unor cantități mari de vegetație de calitate scăzută, mai degrabă decât a obiectelor dure.

Paranthropus boisei, hominin din Africa de Est, poseda o dentiție postcanină mare și scăzută, corpuri mandibulare mari și groase și mușchi puternici de masticare, care se consideră, în general, că sunt adaptări pentru o dietă de nuci, semințe și fructe tari (1-3) . Această noțiune a apărut din interpretările morfologiei lui P. boisei, dar a câștigat un sprijin indirect din studiile de microwear dentare ale congenerului său, Paranthropus robustus; acestea au concluzionat că uzura molarilor din Paranthropus din Africa de Sud a fost în concordanță cu faptul că a ingerat și mestecat produse alimentare mici, dure, dacă nu ca resurse primare, atunci cel puțin ca alimente de rezervă (4-6). Deși unii au sugerat că morfologia craniodentală a P. boisei este în concordanță cu consumul de alimente dure decât de alimente tari (7, 8), această idee a fost în mare parte evitată de majoritatea lucrătorilor. Astfel, atunci când un studiu recent care a folosit o analiză a texturii microrevelurilor dentare nu a evidențiat nicio dovadă a consumului de alimente dure de către P. boisei (9), a contestat decenii de înțelepciune primită și a subliniat necesitatea unor linii independente de dovezi paleodietare.

Prezentăm date stabile despre izotopi pentru încă 22 de indivizi P. boisei din centrul și nordul Keniei, cu vârste cuprinse între 1,9 și 1,4 milioane de ani și extind gama spațială a exemplarelor din Tanzania cu peste 700 km. Aceste date informează nu numai înțelegerea noastră asupra dietei de P. boisei, ci având în vedere asemănările morfologice ocazionale cu alți taxoni australopitici (de exemplu, Australopithecus afarensis, Australopithecus garhi, Australopithecus africanus), potențial înțelegerea rolului dietei în evoluția timpurie a homininului.

Rezultate

Valorile δ 13 C ale P. boisei nu se modifică în jumătate de milion de ani pentru care au fost disponibile probe (r 2 = 0,10). Valoarea medie a δ 13 C pentru aceste probe a fost de -1,3 ± 0,9 ‰ (24 dinți de la 22 de persoane), cu o valoare maximă de + 0,7 ‰ și o valoare minimă de -3,4 ‰ (Tabelul 1). Folosind estimări de +2 și -12 ‰ pentru o dietă de „pășunat pur C4” sau „de navigare pur C3” (14), valorile δ 13 C pentru P. boisei corespund unei diete în care biomasa C4 cuprinde 77 ± 7%, cu valori minime și maxime de 61 și respectiv 91%.

δ 13 C și δ 18 O din P. boisei din Bazinul Baringo, Kenya (acest studiu), Bazinul Turkana, Kenya (acest studiu) și din Defileul Olduvai și Peninj, Tanzania (14)

Frecvențe cumulative ale P. boisei din Africa de Est cu P. robustus contemporan din Africa de Sud și pentru T. oswaldi din Africa de Est și de Sud. Au fost mediate analize multiple de la indivizi singuri.

Valorile δ 13 C și O 18 O ale P. boisei din bazinul Turkana în comparație cu girafele, suidele, hipopotamii și echidele din membrii KBS și Okote ai formațiunii Koobi Fora și cu omologii lor moderni din regiunea Tsavo din Kenya.

Discuţie

C4 Dieta P. boisei.

Compoziția izotopului de carbon al P. boisei este fundamental diferită de cea a tuturor hominoizilor vii și fosili cunoscuți, care variază de la consumatori de C3 aproape puri, cum ar fi gorilele (16) și cimpanzei (17, 18), la consumatorii variabili de C3, cum ar fi A. africanus și P .robustus (12, 13). Într-adevăr, singurul primat de haplorină cunoscut, cu o compoziție similară de izotopi de carbon, este babuinul extins Theropithecus oswaldi (x = -2,3 ‰, SD = 1,5 ‰, n = 12) (vezi Tabelul S2 și referințele din acesta) din același general perioada de timp. În ciuda unei distribuții odinioară largi, genul Theropithecus este acum limitat la o singură specie care trăiește în zonele înalte din Etiopia. Aceste observații sugerează că organismele cu care P. boisei au concurat cel mai probabil pentru resurse nu erau contemporane Homo, Papio (babuini de savană) sau alți taxoni frugivori, ci probabil consumatori de biomasă C4 incluzând echide, suide, hipopotami, Theropithecus și unele bovide.

Marea majoritate a biomasei C4 este iarbă, deși pot exista cantități mari de rogojini C4, în special în mediile umede, cum ar fi Delta Okavango astăzi (19). Există un procent mult mai mic de dicoturi C4 și plante cu metabolizare a acidului crassulacean cu compoziții similare de izotopi de carbon, deși abundența de obicei redusă a primei și abundența scăzută și toxicitatea frecventă a acestora din urmă le fac puțin probabil să fie obiective regulate pentru hominine timpurii (20). Astfel, este aproape sigur că P. boisei a avut o dietă axată pe ierburi, rogojini sau ambele.

Recent s-a sugerat că rogozele erau o resursă importantă de hominin, deoarece se găsesc adesea în pădurile râurilor favorizate de multe primate de savană și deoarece tuberculii lor sunt o resursă energetică potențial ridicată pentru care homininii care folosesc unelte ar fi avut puțină concurență (14, 21). Cu toate acestea, rogozele folosesc adesea fotosinteza C3, nu sunt distribuite pe scară largă în multe habitate și ar fi putut avea o valoare nutrițională dubioasă fără a fi gătite (22, 23). Mai mult decât atât, nu există nicio evidență a unui mamifer mare care să se hrănească cu astfel de limbi. Indiferent dacă P. boisei ar fi un specialist în rogojeni în zonele umede, ar sugera o distribuție extrem de limitată în peisajele antice, cu implicații importante pentru înțelegerea noastră despre biologia și biogeografia homininei timpurii.

Iarbele, în schimb, sunt pe scară largă abundente și utilizează calea fotosintetică C4 în majoritatea mediilor africane de savană; acestea sunt utilizate pe scară largă de către mamifere taxonomice diverse, inclusiv primatul Theropithecus. Un motiv pentru a crede că lamele de iarbă nu au fost consumate de P. boisei este că relieful ocluzal scăzut al dinților obrazului este opusul a ceea ce s-ar putea aștepta pentru un consumator de frunze. Folivorele tind să aibă un mare relief ocluzal, în timp ce dinții plătiți se găsesc de obicei la consumatorii cu obiecte dure în rândul primatelor frugivore (1). Cu toate acestea, profilurile de complexitate a micro-uzurii dentare ale P. boisei și Theropithecus sunt similare, sugerând o dietă cu proprietăți mecanice comparabile (24). Deși anizotropia ridicată (direcționalitate) a micropurtării molare Theropithecus este foarte diferită de cea a P. boisei, s-a sugerat că aceasta rezultă din constrângeri diferite, reprezentate de morfologia dentognatică, mai degrabă decât de dietă (24). Cu alte cuvinte, este posibil ca aceștia să folosească alimente similare, dar să le mestece în moduri diferite.

Dinții obrazului P. boisei prezintă gradiente notabile de uzură brută, rezultând expuneri mari, profund excavate la dentină și, în acest sens, sunt similare cu alte specii de australopit (de exemplu, A. afarensis și A. africanus) care posedă, de asemenea, cuspizi dinți scăzuți cu smalț gros. Astfel, la fel ca și alți australopiți, P. boisei a avut, fără îndoială, o dietă care consta în alimente cu calități abrazive - uzura brută este la fel de probabil datorită încărcării repetitive a alimentelor tari bogate în fitoliti, precum și granulele exogene. Astfel, consumul de iarbă sau de rogoz și/sau granulele exogene ar fi putut contribui la gradul de uzură notabil al lui P. boisei.

Moment probabil mai mare decât potențialele sale asemănări specifice, micro-uzura molarilor P. boisei, care prezintă o uniformitate remarcabilă în timp de la aproximativ 2,3 Ma până la aproximativ 18 O și δ 13 C pentru hipopotamul dependent de apă, independent de apă browser-ul Giraffa și doi pășunători (echide și suids) de pe site-ul Kay Behrensmeyer (KBS) și membri Okote (tabelul S1); arată, de asemenea, valorile δ 18 O și δ 13 C pentru omologii lor moderni din regiunea Tsavo din Kenya (Tabelul S3). Aceste date sugerează că P. boisei a fost foarte dependent de apă pe baza valorilor sale de δ 18 O, care sunt mai negative decât cele ale suidelor coevale, echidelor și girafelor. Similitudinea indică faptul că mediul din Bazinul Turkana în timpul KBS-Okote a avut un deficit de apă (30) similar cu cel din regiunea Tsavo de astăzi (temperatura medie anuală = 25 ° C; precipitațiile medii anuale = 550 mm pe an). Valorile Δ47 din paleosolii din regiunea Turkana indică temperaturi ale solului între 30 și 37 ° C, indicând temperaturi medii ridicate și un habitat deschis în regiunile Koobi Fora și Nachukui unde au fost găsite aceste fosile (31).

În general, dovada izotopului stabil din paleosoli și smalțul dinților este compatibilă cu savana semiaridă cu pădurile riverane sau cu pădurile asociate lacurilor (32). Iarbele sau rogozele ar fi fost extrem de disponibile într-un astfel de mediu.

Africa de Sud Africa de Est: P. Robustus vs. P. boisei.

De ce diferența în compoziția izotopilor de carbon între Paranthropus în Africa de Est și de Sud? Dacă acești congeneri aveau o biologie similară, atunci s-ar putea argumenta că diferența reprezintă un gen generalist care mănâncă lucruri diferite în medii regionale disparate. Cu toate acestea, majoritatea taxelor erbivore nu prezintă dovezi ale schimbării dietetice între regiuni (comparați ref. 33 cu ref. 34), inclusiv Theropithecus (Tabelul S2). Mai mult decât atât, există puține motive să credem că mediile potențiale ale P. boisei din Africa de Est au fost omogene în timp și spațiu sau că habitatul său a fost atât de diferit de cel al P. robustus încât compozițiile izotopului de carbon din dietele lor nu s-au suprapus . De fapt, o varietate de paleomedii au fost reconstruite pentru P. boisei care se suprapun în mod clar cu cele ale lui P. robustus (27, 28). Majoritatea studiilor au subliniat însă habitate deschise și bine udate pentru P. boisei [de exemplu, medii deltaice și/sau pajiști edafice (26, 27, 35)]. Valorile izotopului de carbon P. boisei și P. robustus ar putea diferi, de asemenea, dacă ambii ar fi în principal consumatori de rogoz și ar exista o distribuție diferențiată a rogozilor C3 și C4. Într-adevăr, există unele dovezi că rogozele C4 sunt mai frecvente astăzi în habitatele din Africa de Est (23).

Având în vedere dovezile actuale, totuși, cea mai simplă explicație este divergența adaptativă între populațiile din estul și sudul Africii P.aranthropus, primele concentrându-se pe ierburi sau răsaduri, iar populația din sud consumă o dietă hominoidă mai tradițională, care include fructe cărnoase ale copacilor, precum și resurse variabile C4. Pe scurt, P. robustus avea un repertoriu dietetic extins în raport cu maimuțele existente, care includeau resurse C4, în timp ce P. boisei abandonase complet presupusa dietă ancestrală (alimente pe bază de C3) pentru a se concentra asupra unei resurse abundente în mediul savanei și zonelor umede.

Implicații pentru adaptările craniodentale.

Aceste rezultate ar putea avea, de asemenea, o semnificație mai largă pentru înțelegerea adaptărilor craniodentale australoptite. Impozite anterioare precum A. anamensis și A. afarensis prezintă, deși într-o stare incipientă, trăsături craniodentale care au fost presupuse pentru a indica o dietă care consta din obiecte dure (36-39) Gândirea tradițională a fost că astfel de adaptări masticatorii permit homininilor să colonizează medii tot mai sezoniere și deschise (37). Cu toate acestea, studii recente de microwear dentar sugerează că proprietățile mecanice ale dietelor de A. afarensis (și A. anamensis) au fost aproape identice cu cele ale P. boisei (9, 24, 40-42). Dacă este așa, s-ar putea ca pachetul masticator australopit să reprezinte o adaptare la resursele C4, cum ar fi ierburile sau rogozele? Similitudinea în țesăturile de microreportare dentară în rândul australopitilor din estul Africii, cărora le lipsește orice dovadă a consumului de alimente cu obiecte dure (9, 24, 40-42), este în concordanță cu noțiunea că morfologia lor cranio-dentară ar putea reflecta mai degrabă „încărcarea repetitivă” decât consumul de obiecte dure (7, 8, 43). Dacă acest lucru este confirmat, ne-ar sugera înțelegerea ecologiei homininei timpurii și a biomecanicii trebuie să ne regândim, dar în cele din urmă trebuie să așteptăm datele stabile ale izotopilor de la hominine anterioare.

Concluzii

Datele referitoare la izotopii de carbon arată că P. boisei a avut o dietă în principal cu resurse C4, cel mai probabil ierburi sau rufe, pe o gamă largă de timp (> 0,5 Ma) și spațiu (regiunile Turkana, Baringo, Natron și Olduvai). Aceste date sunt ireconciliabile cu ideea că P. boisei a mâncat alimente chiar în general similare cu cele ale maimuțelor africane. Ele sunt, de asemenea, incompatibile cu noțiunea că P. boisei a mâncat preponderent nuci sau fructe tari și sugerează, de asemenea, că Paranthropus din Africa de Est (P. boisei) și Africa de Sud (P. robustus) a avut diete foarte diferite, o noțiune susținută și de cea dentară microwear (6, 9). Pe scurt, acest studiu sugerează că ideile predominante bazate pe considerații morfologice și biomecanice sunt cel puțin parțial în eroare și că înțelegerea noastră a bazei dietetice a diferențierii masticatorii în linia hominină poate necesita revizuire.

Metode

Probele au fost obținute de la Muzeele Naționale din Kenya. S-au obținut aproximativ 2 mg de pulbere folosind un burghiu rotativ de mare viteză; Smalțul P. boisei de pe suprafețele dentare rupte a fost prelevat astfel încât informațiile referitoare la morfologie să nu fie compromise. Probele sub formă de pulbere au fost tratate cu acid acetic tamponat 0,1 M timp de 30 de minute pentru a îndepărta carbonații secundari (vezi Tabelul S4). Probele au fost reacționate cu 105% acid fosforic la 90 ° C în capsule de argint și analizate pe un spectrometru de masă cu raport izotop după separarea criogenică a CO2; rezultatele sunt raportate utilizând notația standard pe mil (‰) cu Vienna Pee Dee Belemnite ca standard atât pentru măsurarea oxigenului, cât și a izotopilor de carbon. Corecțiile pentru fracționarea izotopilor dependenți de temperatură în oxigen au fost făcute folosind materiale de referință interne moderne și fosile care au fost reacționate la 25 ° C (44). În scopuri comparative, mamiferelor moderne li s-au ajustat valorile δ 13 C pentru a compensa modificările recente ale valorilor atomosferice δ 13 C (45 –47).

Smalțul fosil tratat și netratat din patru probe a fost analizat pentru a testa prezența carbonatului exogen. Probele de smalt fosil au fost tratate cu acid acetic tamponat 0,1 M timp de 30 min, clătite de patru ori cu apă distilată ultrapură (Milli-Q) și uscate peste noapte la 60 ° C. Probele tratate și netratate au fost analizate spate în spate pentru δ 13 C și δ 18 O pe un raport al spectrometrului de masă izotop. Standardele de carbonat de Carrara au fost folosite pentru a converti tensiunile măsurate pe cea mai mare masă Cupa Faraday (44) în randamente de CO2 (μmol/mg). Două din cele patru probe netratate, ER-810-UNT și ER-1806C-UNT, au avut randamente de CO2 de 1,34 și respectiv 1,81 μmol/mg, indicând prezența carbonatului exogen (Tabelul S4). Omologii lor tratați au avut randamente de 0,75 și respectiv 0,59 μmol/mg, care se încadrează în domeniul probelor moderne de smalț. Valorile izotopilor de carbon dintre probele tratate și cele netratate au diferit cu până la 2,7 ‰ (Tabelul S4). Pe baza rezultatelor celor patru probe pilot, toate probele rămase au fost tratate așa cum s-a descris mai sus.

Mulțumiri

Mulțumim lui Frank Brown pentru discuții și lui Nick van der Merwe și Bernard Wood pentru recenziile manuscrisului. Cercetarea a fost finanțată de Fundația Națională pentru Științe (Grant BCS 0621542) și Fondul Dean pentru Excelență al Universității din Colorado. Mulțumim Muzeelor ​​Naționale din Kenya pentru permisiunea pentru acest studiu.

Note de subsol

  • ↵ 1 Cui trebuie să i se adreseze corespondența. E-mail: thure.cerlingutah.edu .