Afilieri Laboratoire d'Ecologie Alpine, Centre National de la Recherche Scientifique, Université de Savoie, Le Bourget-du-Lac, France, Centre national d'Etudes et de la Recherches Appliquées sur la Faune de Montagne et les Cervidés-Sanglier, Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Le Perray-en-Yvelines, Franța

dietei

Affiliations Laboratoire d'Ecologie Alpine, Centre National de la Recherche Scientifique, Université de Savoie, Le Bourget-du-Lac, France, Chaire de recherche industrielle Produits forestiers Anticosti, Département de Biologie, Université Laval, Quebec, Canada

Affiliation Center national d’Etudes et de la Recherches Appliquées sur la Faune de Montagne et les Cervidés-Sanglier, Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Le Perray-en-Yvelines, Franța

Affiliation Center national d’Etudes et de la Recherches Appliquées sur la Faune de Montagne et les Cervidés-Sanglier, Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Le Perray-en-Yvelines, Franța

Sisteme de afiliere pentru ridicări mediteraneene și tropicale, Centrul de cooperare internațională în cercetarea agricolă pentru dezvoltare, Montpellier, Franța

Affiliation Comportement et Ecologie de la Faune Sauvage, Institut National de la Recherche Agronomique, Castanet-Tolosan, Franța

Affiliation Laboratoire d'Ecologie Alpine, Centre National de la Recherche Scientifique, Université de Savoie, Le Bourget-du-Lac, France

Affiliation Center national d’Etudes et de la Recherches Appliquées sur la Faune de Montagne et les Cervidés-Sanglier, Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage, Le Perray-en-Yvelines, Franța

  • Claire Redjadj,
  • Gaëlle Darmon,
  • Daniel Maillard,
  • Thierry Chevrier,
  • Denis Bastianelli,
  • Hélène Verheyden,
  • Anne Loison,
  • Sonia Saïd

Cifre

Abstract

Citare: Redjadj C, Darmon G, Maillard D, Chevrier T, Bastianelli D, Verheyden H, și colab. (2014) Diferențele intra și interspecifice în calitatea și compoziția dietei într-o comunitate mare de erbivori. PLoS ONE 9 (2): e84756. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0084756

Editor: Vincent Laudet, Ecole Normale Supérieure de Lyon, Franța

Primit: 30 septembrie 2012; Admis: 26 noiembrie 2013; Publicat: 24 februarie 2014

Finanțarea: Acest proiect a fost finanțat de un fond National Centre de Recherche Scientifique (CNRS) -ATIP și de Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS). CNRS a fost implicat doar ca finanțator. ONCFS a fost implicat în proiectarea studiului, colectarea datelor, decizia de publicare și pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Masa corporală este unul dintre principalii factori determinanți ai sensibilităților relative ale erbivorelor mari la procesele de jos în sus (limitare prin calitate și cantitate a resurselor) și de sus în jos (limitare prin prădare) [1]. Într-adevăr, masa corpului erbivorelor se corelează cu cerințele metabolice [2], [3], capacitatea digestivă [4] și o serie de trăsături ecologice, cum ar fi deschiderea habitatului utilizat [3], [5], calitatea resurselor alimentare consumate [6], [7], structura socială [8], [9] și riscul de prădare [1], [10]. Interesant este însă faptul că diferențierea diferitelor trăsături fiziologice (de ex. Metabolice, capacitatea intestinului) și ecologice (de ex. Rata de aport) cu masa corporală diferă ([11], [3], revizuite în [12]), care au o importanță ecologică importantă. consecințe, deoarece afectează capacitatea speciilor de a exploata hrana de calitate diferită (speciile mai mari fiind capabile să mănânce mai mult din alimente de calitate scăzută și incapabile să aleagă hrana mică și slab distribuită de înaltă calitate, în timp ce speciile mai mici trebuie să mănânce mai puțin în termeni cantitativi dar au nevoie de alimente de o calitate relativ mai bună, pentru care sunt capabili să aleagă, [11], [3], [12]).

Materiale și metode

Declarație de etică

Toate autorizațiile necesare au fost obținute pentru studiile de teren descrise. Parcul regional regional Bauges (PNR) este administrat de Office National de la Chasse et de la Faune Sauvage (ONCFS), Office National des Forêts și PNR. Cele trei instituții au făcut parte și au aprobat programul nostru de cercetare. O acreditare specifică a fost livrată la ONCFS pentru a colecta probe pe animale împușcate legal de vânători (numărul de acreditare 2009-2014).

Studiul nostru s-a bazat pe eșantioane colectate de vânători pe animale împușcate în timpul sezonului legal de vânătoare. Toate probele provin de la animale etichetate cu cote anuale oficiale de vânătoare livrate de prefectul județului (decretul prefectorial DDAF/SE # 2004-231, # 2005-250, # 2006-140 235, # 2007-177, # 2008-135) de comun acord cu codul de mediu (Art. R425-2 la 425-141 13). Niciun animal nu a fost recoltat în singurul scop al acestui studiu.

Zona de studiu, speciile de studiu și culegerea datelor

Studiul a fost realizat în Parcul Natural Regional Bauges (NRP), o zonă de 81000 ha situată în nordul Alpilor francezi (45,65 ° N, 6,23 ° E), cu o altitudine cuprinsă între 900 m și 2217 m. Peste 70% din PNR este acoperit de păduri, în principal fag (Fagus sylvatica) și brad argintiu (Abies alba) pe aproximativ 50%, zonele rămase fiind pășuni deschise, tărâmuri și stânci. Clima este rece și umedă (temperatura medie anuală de 7,9 ° C, -1,1 ° C în ianuarie și 17,2 ° C în iulie în medie, Météo France), cu zăpadă care acoperă solul din octombrie până în mai și îngheț în 148 zile pe an [35].

Am studiat trei ungulate native (căprioare, căprioare și căprioare) și o specie introdusă (muflon, eliberat pe site-ul studiului în anii 1950, [36]), a cărui masă corporală, clasificare bazată pe morfofiziologie „„ tip moose ” la „tip bovin”) și clasificarea bazată pe dietă (browser to paste) sunt detaliate în tabelul 1. Capra și muflonul sunt cele mai abundente în sud-estul parcului, în timp ce cerbul roșu este foarte abundent în partea de nord-vest din parc, de unde a colonizat raza de parc rămasă. Căprioarele sunt distribuite pe toată suprafața de studiu (Figura S1 din Fișierul S1: hărți cu intervalul de distribuție al fiecărei specii). Suprapunerea în intervalele de altitudine dintre animalele recoltate a fost mare, deși, așa cum era de așteptat din istoria colonizatoare a fiecărei specii, căprioarele și căprioarele erau în medie la altitudini mai mici decât muflonul și capra (Figura S2 din fișierul S1). În perioada de studiu (2003-2008), în medie s-au recoltat 576 căprioare, 464 căprioare, 79 muflon și 105 căprioare.

Din 2003 până în 2008, au fost colectate 496 de probe de conținut de rumen (de la 1 septembrie până la 31 ianuarie) și înghețate până la analiza pe caprioare (n = 104), capre (n = 148), muflon (n = 86 ), și cerb roșu (n = 158) și împușcat legal de vânătorii din PNB Bauges. Sexul, vârsta (tabelul S1 din fișierul S1), masa corporală și coordonatele geografice au fost înregistrate pentru cele mai multe animale recoltate.

Determinarea compoziției dietei

După amestecarea fiecărui conținut de rumen, 500 g sub-probe au fost spălate într-o sită de plasă de 2 mm din care am selectat 300 de fragmente alimentare folosind o metodă adaptată din tehnica punct-cadru dezvoltată de [37] (a se vedea [38] pentru mai multe detalii) . Rezultatele au fost exprimate ca procent de fragmente pentru 104 articole sau grupuri de plante identificate la cel mai mic taxon posibil folosind colecții de referință în fiecare rumen. Fiecare articol identificat a fost, de asemenea, atribuit unui tip de plantă din 18 categorii: 1) furbe ca orice plante erbacee dicotiledonate cu frunze largi; 2) ierburi ca familii Poaceae, Cyperaceae și Juncaceae; 3) leguminoasele ca familie Fabaceae; 4) arbuști ca plantă lemnoasă cu tulpini multiple și înălțime matură în noiembrie): de la 1 septembrie până la 14 noiembrie și de la 15 noiembrie până la 31 ianuarie, care sunt notate ca Perioada 1 (corespunzătoare în principal toamna devreme) și Perioada 2 (corespunzătoare aproximativ la începutul iernii) în cele ce urmează.

Estimarea calității dietei

Un total de 321 de probe cu conținut galben (28 căprioare; 100 căprioare; 64 muflon și 130 căprioare), pentru care era disponibilă o cantitate suficientă pentru analiză, au fost mai întâi uscate la 60 ° C și apoi împământate cu o moară de tăiere (Retsch SM100, Retsch GmbH, Hann, Germania) echipat cu o sită de 1 mm. Probele au fost analizate utilizând spectroscopie în infraroșu apropiat (NIRS [39]). Probele au fost scanate pe un spectrometru de reflectanță monocromatică (FOSS NIRsystems 6500, Laurel, MD, SUA) în cupe circulare mici (50 mm) cu capac de sticlă de cuarț. Datele spectrale au fost colectate la fiecare 2 nm între 400 nm și 2500 nm. Fiecare probă a fost scanată de două ori și spectrele au fost calculate în medie.

Analize statistice ale compoziției dietei

Am descris mai întâi dieta în termeni de număr de specii consumate pe perioadă și lățimea nișei de dietă. Pe baza morfofiziologiei digestive, ne-am așteptat ca speciile cu tipuri intermediare de rumen (căprioară, căprioară și muflon) să aibă o lățime de nișă dietetică mai mare decât speciile cu rumen de tip elan (caprioare), care ar trebui să evite consumul de iarbă produse alimentare de calitate ([6], [34]), deși dovezile empirice cu privire la astfel de modele sunt echivoce [44], [27]. După [44], am calculat măsura informațională Shannon-Wienner [45] a lățimii nișei de dietă per individ ca B = −Σ (pi) ln (pi) unde pi este proporția itemului i din dietă. Am testat efectul datei și al speciilor asupra lățimii nișei de dietă folosind modele liniare, dat fiind faptul că B a fost distribuit în mod normal (testul Pearson de bună-potrivire: GOF = 30,04, p = 0,09).

După [46] [47] și [44], am estimat suprapunerea dietei speciilor folosind indicele Schoener de suprapunere [47] pe pereche de specii erbivore și pentru fiecare perioadă, ca Ojk = 1-0,5 * Σ | пий-пик | unde pij este proporția elementului i din specia j și pik este proporția elementului i din specia k. Ne așteptăm ca suprapunerea să fie ridicată în rândul celor trei specii cu tip de rumen intermediar și slabă între căprioare și celelalte trei specii [44], [27]. Am efectuat un test de parametru Wilcoxon non-parametric pentru a verifica dacă suprapunerea s-a schimbat de la perioada 1 la perioada 2. Ca o consecință a scăderii disponibilității plantelor, ne-am așteptat ca toate speciile de erbivore să consume plante similare într-un grad mai ridicat în timpul iernii decât în ​​toamnă. [44] și, prin urmare, creșterea suprapunerii [44], [48].

Apoi am efectuat o analiză între componenta principală (între-PCA, [49]) a elementelor procentuale pe tip de plantă și rumen (vezi Tabelul S2 din Fișierul S1) folosind ca factori speciile și perioada erbivore. Acest lucru a permis identificarea combinației de tipuri de plante care maximizează diferențele dintre speciile de erbivore și perioade. Apoi, am testat dacă conținutul de dietă din cele 5 tipuri de plante care au contribuit cel mai mult la inerție, a variat în funcție de speciile de curmale și erbivore, precum și de interacțiunea acestora, în timp ce contabilizăm anul ca efect aditiv, utilizând modele liniare generalizate ([50]) . Efectul datei a fost măsurat prin calcularea numărului de zile de la 1 septembrie. Prin urmare, a fost o variabilă continuă, pe care am modelat-o fie cu o funcție liniară, fie pătratică (aceasta din urmă pentru a explica posibilele relații neliniare ale consumului unui articol de plantă cu timpul). Variabilele studiate au fost numărările (numărul de produse alimentare aparținând unui anumit tip de plantă din cele 300 de produse alimentare prelevate pe rumen), pe care le-am modelat cu modele binomiale negative, pentru a explica supra-dispersia [51]. Am selectat modelul cu cel mai mic criteriu de informații Akaike (AIC, [52]).

Pentru a testa dacă masa corporală sau tipurile morfofiziologice au reprezentat diferențe inter-specifice în conținutul dietei, am creat 3 variabile categorice. Prima, bazată pe masa corporală (2 categorii), a opus căprioarele ca fiind cele mai grele specii celor trei specii mai mici. Al doilea contrast s-a bazat pe clasificările tipului de rumen și se opunea căprioarelor ca specie „de tip moose”, așteptată să fie un navigator, spre muflon, capră și căprioară ca specii cu tip intermediar de rumen. În cele din urmă, am contrastat caprioarele și muflonul celorlalte două specii. În comparație cu gruparea anterioară, acest lucru a testat poziția echivocă a muflonului în literatura de specialitate, unde a trecut de la clasificarea ca pășunător la clasificarea acum ca alimentator intermediar (a se vedea [33] pentru o revizuire). Am substituit efectul speciei în cel mai bun model cu unul din acest grup și am verificat o posibilă scădere a AIC.

Analize statistice ale calității dietei și ale relației sale cu compoziția dietei

Am analizat calitatea dietei urmând aceiași pași descriși mai sus. Am efectuat mai întâi un PCA [49] între conținutul chimic al rumenului (azot, lignină, hemiceluloză, celuloză și fracțiune solubilă) cu specii erbivore și perioada ca factori combinați (efectele au fost testate cu un test Monte Carlo cu 999 partiții simulate) la determina covariația dintre componentele chimice care contrastează cel mai bine speciile și perioada. Apoi, am definit un set de modele pe componentă chimică, testând efectele datei și speciilor și interacțiunea acestora, în timp ce contabilizăm anul ca efect aditiv, utilizând modele liniare. Ca mai sus, am substituit efectul speciilor fie cu masa corporală (2 categorii), cât și cu cele 2 variabile în funcție de tipul morfofiziologic (3 categorii sau 2 categorii), pentru a testa dacă diferențele specifice speciilor ar putea fi explicate de una dintre aceste grupări. Modelele au fost selectate pe baza AIC.

Având în vedere că consumul de iarbă ar trebui să fie diferit între specii, am testat dacă relația conținutului de iarbă cu azot, lignină, fracție solubilă, conținutul de celuloză și hemiceluloză a fost specifică speciei [55]. Testarea diferențelor specifice speciei în relația conținut de iarbă la calitate implică testarea dacă interacțiunea bidirecțională dintre conținutul de iarbă și efectul speciei este semnificativă (efectul principal al speciilor indică doar o interceptare specifică speciei). Conținutul de iarbă transformat logit pentru a obține o gamă nelimitată de valori ale conținutului de iarbă, selectând numai rumen cu conținut de iarbă diferit de zero Am efectuat apoi o regresie liniară cu azot, lignină, fracție solubilă, celuloză și hemiceluloză ca variabile de răspuns, realizând modele care includ interacțiunile bidirecționale între speciile de erbivore, perioada și conținutul de iarbă. Am selectat modelele folosind AIC, păstrând modelul cu cel mai mic număr de parametri dintre modele în cadrul a 2 unități de valori AIC.

Toate analizele statistice au fost efectuate în R pentru Windows versiunea 2.9.1 (R Development Core Team 2009), utilizând biblioteca „ade4” [56] și „nortest” [57].

Rezultate

Variația în compoziția dietei

Conținutul de rumen a fost compus din 56 de articole sau grupuri de plante în căprioare, 60 în capre, 68 în muflon și 73 în căprioare (detalii pe perioadă în Tabelul S2 din Fișierul S1). Lățimea nișei dietetice a speciilor nu a variat în funcție de dată sau specie (interacțiune: F3,487 = 1,095, p = 0,351, efectul principal al speciei, F3,487 = 1,999, p = 0,309, efectul principal al datei F1,487 = 0,449, p = 0,508, Fig. 1), oferind astfel nici un sprijin că lățimea nișei de dietă ar trebui să varieze în funcție de tipurile de rumen.