Andrew P. Beckerman

* Universitatea Yale, Școala de Studii Silvice și de Mediu, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; și † Secțiunea de ecologie și sistematică, Universitatea Cornell, Ithaca, NY 14853

pentru

Maria Uriarte

* Universitatea Yale, Școala de Studii Silvice și de Mediu, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; și † Secțiunea de ecologie și sistematică, Universitatea Cornell, Ithaca, NY 14853

Oswald J. Schmitz

* Universitatea Yale, Școala de Studii Silvice și de Mediu, 370 Prospect Street, New Haven, CT 06511; și † Secțiunea de ecologie și sistematică, Universitatea Cornell, Ithaca, NY 14853

Abstract

Literatura ecologică conține numeroase exemple de influență a prădătorilor asupra comunităților naturale. O cascadă trofică, interacțiunea indirectă dintre prădători și resursele consumate de prada prădătorilor, a fost în centrul multor atenții. Într-un sistem cu trei niveluri trofice alcătuit din carnivore, erbivore și plante, o cascadă trofică descrie o creștere a abundenței plantelor care rezultă din efectele carnivorelor asupra populațiilor de erbivore (1-3).

Carnivorele pot afecta impactul pe care ierbivorele îl au asupra plantelor în două moduri (4). Acestea pot provoca modificări ale densității erbivorelor prin consumul direct de erbivore. Acest efect mediat de densitate între prădători și plante rezultă dintr-o reducere a numărului de erbivore care se hrănesc cu plante (5-7). Alternativ, prezența prădătorilor în sine reprezintă un risc de prădare la erbivore care poate media interacțiunile prădător - plantă prin modificarea comportamentului de hrănire a prăzilor erbivore (4, 8-10). Această mediere comportamentală rezultă din timpul redus de hrănire și schimbările în selectarea dietei, ambele putând provoca o scădere a impactului erbivorelor asupra plantelor.

Dovezi în creștere sugerează că efectele mediate de densitate și comportament pot fi cauze importante ale cascadelor trofice (4, 8-11). Deși existența răspunsurilor comportamentale ale prăzilor la prădători este bine stabilită (4, 12), în special în sistemele acvatice, există încă puține dovezi privind efectele și importanța lor în dinamica rețelei alimentare terestre (4, 13). Puține studii au testat chiar și cascadele trofice în sistemele terestre (7, 13-20), spre deosebire de multitudinea de studii pe sisteme acvatice (21).

Raportăm un studiu de teren care oferă dovezi considerabile că o cascadă trofică într-un lanț alimentar terestru poate fi condusă exclusiv de răspunsurile populației de pradă mediate de comportament la prădare. Am descoperit că modificările induse de prădători în timpul de hrănire a erbivorilor și în alegerea dietei, mai degrabă decât a mortalității erbivore datorate prădării, au fost principalele cauze ale unei cascade trofice.

Site de studiu.

Cercetarea a fost realizată la pădurea de cercetare Yale - Myers din nord-estul Connecticut și ecosistemul din lemn de esență tare din nord-estul de 3240 ha intercalat cu câmpuri vechi (vezi ref. 17). Domeniile noastre de cercetare susțin o varietate de iarbă și specii de plante, cele mai abundente fiind ierburile (monocotiledonate) Phleum pratense și Poa pratensis și plantele (dicoturi) Solidago rugosa, Aster novaeangliae, Trifolium repens și Daucus carota. Cercetarea s-a axat pe un lanț alimentar natural, pe trei niveluri, care a inclus plantele erbacee abundente, o lăcustă generalistă de mestecat frunze, Melanoplus femurrubrum și păianjenul de vânătoare cu pânză de pisică, Pisaurina mira.

fundal.

Principala provocare a evaluării medierii comportamentale a cascadelor trofice este de a crea un prădător care nu are capacitatea de a consuma prada, dar nu este compromis în ceea ce privește capacitatea sa de a afișa comportamentul de vânătoare sau de a semnaliza riscul prăzii sub alte forme (17, 22, 23 ). Am creat două clase de păianjeni, prădarea și riscul, pentru experimentele noastre. Păianjenii de pradă au fost folosiți pentru a cuantifica impactul erbivorilor mediat pe densitate asupra resurselor. Păianjenii de risc au fost folosiți pentru a cuantifica impactul erbivorilor asupra mediului comportamental asupra resurselor. Am creat păianjeni de risc prin lipirea chelicerei lor cu ciment chirurgical netoxic, astfel încât să nu poată supune prada, eliminând orice șansă de efecte de densitate (17). Informațiile prezentate mai jos rezumă rezultatele testelor și cercetărilor anterioare (7, 17, 24) pentru a determina dacă această manipulare a păianjenului a avut efecte asupra comportamentului păianjenului sau asupra percepției lăcustelor.

Comportamentul păianjenului.

Într-o serie de studii de hrănire replicate pentru a evalua capacitatea păianjenilor de a consuma pradă lăcustă (7, 14), am constatat că a existat o relație liniară între dimensiunea unui prădător de păianjen și dimensiunea maximă a unei pradă lăcustă pe care ar putea să o consume. În concordanță cu lucrările anterioare (7, 25-27), cercetările noastre (17) au demonstrat că păianjenii erau capabili să consume lăcuste cu 10-30% mai mari decât dimensiunea corpului lor.

Testele de succes ale ipotezei de mediere comportamentală presupun că tratamentul riscului nu are niciun efect negativ asupra comportamentului de vânătoare de păianjen. Am constatat că nici cantitatea, nici modelul de mișcare, pe o perioadă de 24 de ore, nu au diferit între păianjenii de risc și de pradă în prezența prăzii lăcustei (17). Acest rezultat este în concordanță cu un alt studiu care examinează efectele manipulării părții gurii asupra comportamentului de vânătoare de păianjen (25). Desicarea, o anumită dificultate pentru păianjenii fără pradă, nu este evitată. Însă testele de înfometare în care am plasat păianjeni P. mira în terarie într-un laborator cu umezeală abundentă și așternut de frunze, dar nici o pradă nu a dezvăluit că activitatea poate fi menținută fără resurse timp de până la 2 luni.

Comportamentul lăcustelor.

Am testat experimental capacitatea lăcustelor de a discerne între păianjenii de pradă și de risc (17). Am constatat că cantitatea și modelul mișcării lăcustelor au fost aceleași atunci când se confruntă cu păianjeni de risc sau de pradă (17).

Lanțurile alimentare experimentale au fost asamblate la începutul lunii august a fiecăruia din cei doi ani. Experimentul a fost realizat timp de 2 ani de succes pentru a verifica dacă rezultatele noastre au fost consistente în timp. Incintele au fost plasate peste vegetație naturală și stocate cu lăcuste și păianjeni colectați local. Densitățile de stocare a lăcustelor (6/0,25 m 2) au fost intenționat mai mari decât densitățile câmpului (3-4/0,25 m2) pentru a produce o perturbare a impulsului care ar determina scăderea densităților către o stare stabilă stabilită de factorii limitativi care variază în funcție de locația cuștii pe teren (vezi ref. 17 și 30). O astfel de perturbare a pulsului nu are efecte adverse asupra populațiilor de plante (16) și testează ipoteza stării de echilibru asociată cu modelele teoretice ale dinamicii trofice (de exemplu, o perturbare a pulsului este analogul empiric al unei perturbații liniare în modelele teoretice care este utilizată pentru a evalua stabilitatea unei stări de echilibru sau a unui echilibru). Păianjenii au fost depozitați la 1/0,25 m 2 .

Toate tratamentele au fost atribuite incintelor într-un design aleatoriu al blocurilor, fiecare tratament fiind atribuit o dată fiecăruia dintre cele 10 blocuri pe an. Am monitorizat supraviețuirea lăcustelor și păianjenilor prin recenzarea fiecărei incinte la fiecare 2 zile pe parcursul întregii durate de viață a lăcustelor juvenile și adulte în stadiu târziu, ≈60 zile. Păianjenii de risc și prădare au fost observați în mod constant în cuști în timpul recensământului; nu a existat mortalitate prin păianjen în timpul experimentului.

Experimentele au fost încheiate la începutul lunii octombrie, înainte de înghețurile de ucidere a insectelor. La terminare, toată biomasa verde supraterană a fost tăiată, sortată în funcție de specie, uscată la 60 ° C timp de 48 de ore și cântărită. Procentul daunelor plantelor într-un bloc experimental a fost calculat ca:

REZULTATE

Nu am detectat efecte de densitate ale prădătorilor sau păianjenilor de risc asupra populațiilor experimentale de lăcuste. ANOVA a dezvăluit că densitățile lăcustelor cu și fără tratamente cu păianjen nu au fost semnificativ diferite (Tabelul (Tabelul 1). 1).

tabelul 1

Densitatea lăcustelor în mezocosmi experimentali sub diferite tratamente cu prădători

Tratament ANOVA ControlRisk spiderPredation spiderd/fFP
2,9 ± 0,34 3,2 ± 0,50 3,1 ± 0,50 2, 570,290,25

Valorile sunt medii ± 1 SE.

Cu toate acestea, am detectat modificări semnificative ale daunelor erbivore la iarbă cu lungimea lanțului alimentar variabilă în moduri care au fost în concordanță cu modelul prezis al unei cascade trofice (Fig. (Fig. 2 2 a). Daunele erbivorilor în modificarea procentuală a biomasei față de control biomasă) pe ierburi în absența prădătorilor (cu două niveluri) a fost semnificativ mai mare decât daunele în prezența păianjenilor de risc sau de prădare (cu trei niveluri) (ANOVA urmat de testul Tukey pe date transformate în arcsină, P (Fig. 2 2 b) .Într-o cascadă inversă, daunele plantelor sunt cele mai mici în lanțurile alimentare cu două niveluri și cele mai mari în lanțurile alimentare cu trei niveluri. Atât tratamentul de prădare, cât și tratamentul cu păianjen cu risc au dus la creșterea deteriorării plantelor (Fig. Deteriorarea pe erbivore a plantelor fără prădători (cu două niveluri) a fost semnificativ mai mică decât daunele cu erbivore atunci când lăcustele se aflau în prezența păianjenilor cu risc sau prădare (cu trei niveluri) (ANOVA urmat de testul Tukey pe date transformate în arcsină, P (Tabelul 1). 1) Răspunsuri comportamentale la predato RS sunt, de asemenea, mecanisme importante ale dinamicii populației în multe ecosisteme acvatice (9-11, 31, 32). Cu toate acestea, deși efectele densității sunt importante și în sistemele acvatice (2, 33, 34), am găsit puține indicații că efectele mediate de densitate au fost importante în sistemul nostru de studiu experimental. Acesta poate fi rezultatul concentrării noastre asupra stadiului vieții adulte, când prădarea directă poate fi mai răspândită în stadiile juvenile (17, 35, 36). Studiul nostru reprezintă totuși un pas către o evaluare integrată a implicațiilor rețelei alimentare a răspunsurilor ontogenetice, prin mecanisme mediate de comportament și densitate, la prădarea în rețelele alimentare terestre.

Modelele de deteriorare a plantelor din experimentul nostru, o cascadă trofică la plantele cu iarbă și o cascadă inversă la plante, sunt în concordanță cu așteptările unui model de schimbări adaptative în selecția dietei care prezic o proporție crescută a dietei de plante pe măsură ce riscul de prădare crește . Cu toate acestea, deoarece lăcustele sunt mici în raport cu dimensiunea ierburilor și ierburilor, lăcustele pot percepe aceste două resurse ca habitate separate în spațiu. Astfel, proporția crescută de ierburi din dieta lăcustelor poate reflecta, de asemenea, deplasările habitatului către vegetația din plante mai complexă din punct de vedere structural, în timp ce caută refugiu de prădători (cf. ref. 9, 10, 13). Indiferent dacă este vorba de o schimbare a dietei sau o schimbare a habitatului, rămâne faptul că efectele indirecte observate la nivelul rețelei alimentare sunt propagate în întregime de răspunsurile comportamentale ale lăcustelor la prădare, mai degrabă decât de răspunsurile de densitate.

Deși nu au existat diferențe măsurabile în efectele prădătorilor asupra densității lăcustelor din incinte, mortalitatea prin prădare sau înfometare poate fi pur și simplu „compensată” de mortalitatea din surse nepredatoare (37): Nivelul mortalității cauzat de prădători poate fi mai mic sau egal cu nivelul mortalității naturale cauzate de factorii dependenți de densitate (de exemplu, concurență intraspecifică) și independenți de densitate (de exemplu, vremea) în cadrul populației erbivore. Astfel, schimbarea habitatului și schimbarea corespunzătoare a dietei ca răspuns la riscul de prădare, pot reprezenta o ajustare comportamentală a costurilor scăzută a lăcustelor (nu se suportă un exces de mortalitate) cu impact surprinzător de puternic asupra plantelor din lanțul trofic.

Este bine stabilit că prădătorii pot exercita o presiune mai mare asupra populațiilor de pradă prin mecanisme comportamentale mai degrabă decât prin densitate (4). Cercetările încep acum să dezvăluie că consecințele la nivel de comunitate ale răspunsurilor comportamentale la prădători (de exemplu, efecte indirecte, cum ar fi o cascadă trofică) pot adăuga sau anula efectele mediate de densitate (9-11). Prin teorie și experimente care abordează amploarea și scara de timp pe care apar aceste răspunsuri ale populației la interacțiunile bazate pe comportament și densitate, ecologia rețelei alimentare va avansa în capacitățile sale predictive (4, 38).

Mecanismul din spatele cascadei trofice și a altor efecte indirecte are implicații majore pentru tipul de modele matematice ale dinamicii comunității utilizate în prezent pentru generarea predicțiilor dinamice ale rețelei alimentare. Previzibilitatea dinamicii rețelei alimentare și răspunsul la perturbații s-a bazat până în prezent pe o ipoteză de interacțiuni mediate de densitate (3, 4, 8, 39, 40). Includerea interacțiunilor mediate de comportament va necesita probabil diferite tipuri de modele cu un focus modificat (4, 22). Atunci când abordăm efectele mediate de densitate și comportament, modelarea și cercetarea pe teren trebuie să abordeze punctele forte ale interacțiunii măsurate ca răspuns de densitate și ca răspuns al populației la compromisuri asociate cu interacțiuni bazate pe comportament (4, 8, 38, 39). În funcție de magnitudinea relativă a efectelor mediate de densitate și comportament și de scara de timp pe care apar răspunsurile populației, complexitatea modelului și claritatea predicțiilor pot crește sau scădea (8, 38-40).