În mod specific, Jolly critică două grupuri principale de modele de divergență a homininului, în special pe cele grupate în general sub „vânătoare” sau „utilizarea instrumentelor/armelor” și apoi modelul de postură de amenințare propus de Livingston (1962) și Wescott (1967). Multe dintre criticile sale se referă la întrebarea dacă reducerea dentară ar urma în mod logic din utilizarea sporită a instrumentelor și a contradicțiilor din dovezile utilizate pentru a susține această viziune. Acest extract este tipic:

Jolly 1970

Critica anterioară a lui Jolly față de „modelele de feedback” este invocată, de asemenea, pentru a contracara acest tip de model, menționând că „cu cât un vânător este mai priceput, cu atât se găsește un cimpanzeu non-bipedal, cu canini mari, cu incisori mari, cu atât devine mai puțin plauzibil să atribuie originea trăsăturilor de hominid invers la vânătoare. ” Jolly (1970: 8)

Pe ideea de afișare a amenințărilor, Jolly face două obiecții. Primul „… că este ilogic să invocăm comportamentul maimuțelor vii pentru a explica originea a ceva ce ei înșiși nu au dezvoltat; dacă afișajul în poziție verticală duce la bipedalism obișnuit, de ce gorilele merg încă pe gât? ” Jolly (1970: 9), ar putea fi contracarat de un argument care sugerează că strămoșii maimuțelor vii tocmai nu au îndeplinit acest comportament suficient pentru a-i fi determinat să urmeze aceeași cale ca strămoșii noștri.

Al doilea „hom dacă bipedalismul hominid a fost inițial folosit doar în afișare, de ce ar fi trebuit să se ridice în picioare între episoade? Chiar dacă acordăm că savana este mai mult călătorită de prădători decât pădurea (o viziune adesea afirmată, dar rareori justificată, chiar și pentru recenta, să nu mai vorbim de terțiar), este dificil de crezut că atacurile au fost atât de frecvente încât să facă o manifestare defensivă un mod de viață ”Jolly (1970: 9), pare a fi mai greu de contracarat.

Punctul lui Jolly despre „modelele de feedback” este adecvat și este ușor de văzut cum unele beneficii ale bipedalismului s-ar putea confunda cu potențiali factori cauzali. Este un tip de gândire care a fost etichetat Lamarckism, în care se propune ca comportamentul benefic (dacă este practicat suficient într-o singură generație) să fie transmis generațiilor viitoare prin mijloace nespecificate. Darwinismul, pe de altă parte, cere ca acest comportament să fie tradus în moneda beneficiului în ceea ce privește selecția genelor responsabile de orice trăsături favorizează acel comportament. S-ar părea totuși că astfel de comportamente benefice sunt susceptibile să atragă o mai bună capacitate selectivă asupra individului, servind astfel genele care le-au făcut posibile și, prin urmare, le fac compatibile cu darwinismul. Acest lucru ar face criticile lui Jolly despre ele mai puțin valabile. Într-adevăr, unul dintre criteriile propuse pentru un model biped ideal propus aici este acela că acesta ar trebui să ofere beneficii pe tot parcursul evoluției sale și nu doar ca „rezultat final”. Aceasta invocă de obicei un grad ridicat de feedback pozitiv în model.

După ce am criticat obiecțiile inițiale ale lui Jolly cu privire la unele dintre aspectele comune ale altor modele, ne putem îndrepta acum spre propriile sale idei în mod specific. Baza evidențială a acestora este o comparație sistematică între două specii de babuini; una mai adaptată la habitate deschise decât cealaltă și modul în care diferențele sunt reflectate în comparațiile dintre hominizi și cimpanzei. Pe scurt, argumentul său de bază este că Theropithecus este mai adaptat la habitatele deschise și la „consumul de semințe” decât Papio. Înainte de a analiza în detaliu concluziile sale, merită să subliniem că există deja o dificultate aici, deoarece Jolly nu precizează clar la ce specie de Papio se referă. El scrie doar „Tabelul 1 rezumă personaje prin care fie Pleistocenul timpuriu Hominidae diferă de Pan, fie Theropithecus de Papio și Mandrillus, enumerate fără a ține cont de funcțiile lor sau de semnificația lor, Jolly (1970: 9.) Într-adevăr, mai târziu în lucrarea pe care o folosește o astfel de specie de Papio (P. hamadryas ) împreună cu Theropithecus ca exemple de specii de pădure de savane.

Potrivit lui Rowe (1996), există opt specii de babuini, iar habitatele și dietele lor sunt descrise ca în tabelul de mai jos.

Papio hamadryas anubis (Babuin de măsline)

Semidesert, tufiș de spini, savană, pădure, galerie și pădure tropicală de până la 4500m. Apa trebuie să fie disponibilă.

Fructe, semințe, tuberculi, frunze, flori și pradă animală, inclusiv nevertebrate, reptile, păsări și mamifere.

Papio hamadryas cyncephalus (babuin galben)

Tufiș de spini, savană, pădure, pădure galerie de până la 1000m. Apa trebuie să fie în apropiere.

Fructe, semințe, frunze, flori, rădăcini, tuberculi, bulbi, pradă animală (nevertebrate, reptile, amfibieni, păsări și mamifere). În total sunt consumate 180 de specii de plante.

Papio hamadryas hamadryas (Babad Hamadryas)

Pădure semi-deșertă și savană aridă, până la 2600m.

Semințe de iarbă, rădăcini, tuberculi, frunze, flori și pradă animală, inclusiv nevertebrate (termite) și vertebrate mici. Babuinii Hamadryas pot face raiduri în culturi și halde de gunoi.

Papio hamadryas papio (Guinea Baboon)

Galerie veșnic verde și savana împădurită. Babuinii din Guinea evită iarba înaltă.

Fructe, semințe, flori și animale de pradă, inclusiv mamifere. Acești babuini vor face raiduri în culturi.

Papio hamadryas ursinus (babuin Chacma)

Păduri, pajiști, tufe de salcâm și habitate semi-desertice, inclusiv dealuri mici (kopje), stânci de pe litoral și munți de până la 2980m. Apa trebuie să fie în apropiere.

Fructe, semințe, frunze, flori și animale de pradă, inclusiv reptile, păsări și mamifere. Babuinii care trăiesc în apropierea mării mănâncă crabi, midii și șchiopete. Babuinii Chacma fac raiduri în ferme și cerșesc mâncare de la turiști.

Mandrillus leucophaeus (Burghiu)

Galerie, pădure tropicală de câmpie până la pădure montană. Exercițiile nu au fost niciodată observate în afara granițelor pădurilor.

Fructe, semințe, rădăcini, ciuperci, vertebrate mici, insecte.

Sfinx Mandrillus (Mandrill)

Pădurea tropicală primară și secundară densă, precum și galeriile și pădurile de coastă. Savana este folosită foarte rar.

Fructe și semințe 92%, scoarță, frunze, tulpini, mușchi de plante, nuci de palmier și pradă animală, inclusiv furnici, termite, gândaci de bălegar, păianjeni, broaște țestoase, duikere, păsări, șoareci, broaște.

Theropithecus gelada (Gelada).

Pajiști montane fără copaci înalți, doar la altitudini de 1400-4400m

Iarbă 90%, semințe, frunze, bulbi, prada animalelor (insecte, mamifere.) Culturile sunt atacate.

Este probabil (Oxnard, comentariu personal) la care se referea Jolly P. anubis în lista sa, dar chiar dacă acest lucru este presupus, nu pare să existe o distincție la fel de mare în habitat între specii, așa cum sugerează Jolly.

Presupunând că premisa sa este corectă, totuși, există alte critici care pot fi făcute abordării sale. Mai jos este o subsecțiune a tabelului său care enumera caractere în care hominizii și Pan difereau (A) în comparație cu locul în care Theropithecus și Papio difereau. Aici sunt prezentate doar structurile comportamentale și postcraniene, deoarece acestea sunt cele mai relevante pentru acest studiu.

a, Habitat în câmp deschis, nu pădure sau pădure.

b, Copacii rar sau niciodată nu au urcat când se hrănesc.

c, o unitate de reproducere masculină.

d, Hrănind în principal în poziție șezândă.

e, Gama zilnică mică .

f, Utilizarea mai regulată a artefactelor în situații agoniste .

g, utilizarea regulată a uneltelor de tăiat piatră.

h, Majoritatea alimentelor colectate prin precizie index-pollex gripa .

2. Structura postcraniană

a, Mână mai pricepută. Indice de opozabilitate mai mare.

b. Degetul arătător prescurtat.

c. Hallux scurt și slab.

d. Hallux relativ non-răpitor.

e. Piciorul arcuit dublu.

f. Falangele cifrelor pedalei cu 2-5 mai scurte.

g. Ilium scurt și reflex.

h. Articulația sacro iliacă extinsă.

eu. Coloana iliacă anterioară-inferioară puternică.

j. Ischium fără tuberozități arzătoare.

k. Accesorii pentru șezut (depuneri de grăsime pe fese) prezente.

l. Femur scurt comparativ cu humerusul.

m. Femurul de la capătul distal indică „blocarea” genunchiului drept

n. Păr epigamic în jurul feței și gâtului puternic dimorf

o. Epigamicul feminin prezintă atât pectoral cât și perineal.

O critică care poate fi făcută este că lista personajelor alese pentru comparație este aparent arbitrară. Jolly găsește 22 din 48 de seturi de caractere care prezintă paralelisme, dar cineva este tentat să întrebe câte seturi de caractere ar fi putut fi listate care ar fi arătat mult mai puține.

El sugerează că „Această ipoteză poate fi testată prin verificarea elementelor complexelor pentru apariția încrucișată în Papio & Tigaie. Dacă numărul mare de caractere comune se datora pur și simplu întâmplării, mai degrabă decât paralelismului, nu ar trebui să ne așteptăm să apară în mod semnificativ mai puține dintre caracterele ominide în Papio (spre deosebire de Theropithecus), sau semnificativ mai puține dintre Theropithecus personaje complexe în care să apară Tigaie.”Jolly (1970: 12)

Dar acest argument apare defect, deoarece lista de caractere selectate pentru fiecare comparație (hominid cu Theropithecus sau Papio cu Tigaie) încă nu este ea însăși un eșantion aleatoriu. În plus, unele dintre paralelele rapoartelor Jolly pot fi, de asemenea, puse la îndoială. De exemplu, hominizii, precum Theropithecus, se raportează că s-au mutat în habitate mai deschise. Despre aceasta, Jolly scrie: „Dintre acestea, doar una dintre ele apare în categoria comportamentului, în mare parte datorită imposibilității de a observa comportamentul formelor fosile. Inferențele de comportament din structură nu sunt, desigur, permise în acest stadiu de analiză. Singurul caracter comun este cel de bază al adevăratului habitat din țară deschisă, dedus în mare parte din ansamblurile morții în care se găsesc Theropithecus și Hominidae timpurii, precum și habitatul. Jolly (1970: 12) .

Cu toate acestea, acest lucru este departe de a fi sigur. Hominidele nu s-au dovedit a fi trăit în habitate deschise doar pentru că siturile lor fosile împărtășesc ansambluri faunistice care includ specii adaptate la astfel de nișe, mai mult decât sunt indicate ca fiind semi-acvatice doar pentru că sunt prezenți crocodilieni și hipotami. Există, de asemenea, un corp de dovezi care sugerează că hominidul timpuriu a trăit într-un mediu relativ umed și împădurit, spre deosebire de habitatele aride și deschise (vezi, de exemplu, WoldeGabriel și colab. 2001 și Trauth și colab. 2005).

Cu toate acestea, par să existe câteva paralele interesante care dau o greutate modelului său. Este dincolo de sfera acestui studiu să luăm în considerare trăsăturile craniene în prea multe detalii, dar un aspect major al argumentului lui Jolly rezultă din unele paralele din acest domeniu. Reducerea caninului împreună cu creșterea molară este un fenomen de divergență hominid-maimuță care are nevoie de o explicație și Jolly ar fi putut da peste o paralelă interesantă la babuini. Dacă hominizii timpurii au început să procure un procent mai mare din hrana lor din semințe, este logic ca reorganizarea dentară să se desfășoare pe linia sugerată de Jolly. Și, dacă consumul de semințe a devenit o parte importantă a dietei, este probabil ca un primat mare să procure o mare parte din acest lucru în timp ce stă jos. După cum spune Jolly: „astfel, erectitatea truncală este mai obișnuită decât în ​​orice catarină non-bipedă, iar procesul mastoid devine explicabil”. Jolly (1970: 13). Deși acest lucru nu este bipedalism, cel puțin le plasează într-o postură mai verticală, într-un cadru terestru, mai des. Aceasta este o idee favorizată, după cum vom vedea, de un alt autor, John Kingdon.

Restul lucrării lui Jolly prezintă un model în două faze al divergenței hominid-maimuță, care sugerează că o primă fază de consum de semințe a venit înainte de o fază ulterioară, consumatoare de carne. Se propune ca faza de consum de semințe să aibă ca rezultat un fel de platformă evolutivă stabilă care a existat timp de câteva milioane de ani, caracterizată printr-o formă timpurie de bipedalism. Se susține că aceste explicații prezintă mai multe aspecte evidențiale ale înregistrărilor fosile, din nou în ceea ce privește în principal diferența mare dintre apariția dovezilor pentru reducerea dentară și apariția utilizării instrumentelor de piatră în dosarul fosil.

Jolly susține un caz puternic că altceva decât consumul de carne prin utilizarea crescută a instrumentelor reprezintă probabil reducerea dentară a hominidelor timpurii și, eventual, o serie de alte diferențe maimuță-hominide (de exemplu, diferențele sexuale în acoperirea părului). Cu toate acestea, atunci când vine vorba de o explicație pentru trecerea la bipedalism, există o lipsă distinctă de argumente specifice pentru care strămoșii presupuși care s-au mutat în habitate ierboase în general, sau în mod specific un stil de viață care mănâncă semințe, ar fi trecut la această formă de locomoție. Într-adevăr, el însuși face câteva puncte care sporesc scepticismul cu privire la acest lucru. De exemplu: „Majoritatea elementelor postcraniene ale complexului hominidic sunt absente în Theropithecus, fiind legat de bipedalismul vertical (Clark 1964) ”Jolly (1970: 13.) Și:„ În Theropithecus, această trăsătură comportamentală (și trăsăturile sale adaptative asociate) sunt suprapuse unui quadrupedalism cercopithecoidic continuu, care produce un repertoriu locomotor în care animalul abandonează fundul „bipedal” care se amestecă pentru locomoția cvadrupedală atunci când se mișcă repede sau pentru mai mult de câțiva pași ”Jolly (1970: 18-19.)

Cu toate acestea, fără să se descurajeze, Jolly reușește să se convingă că, în ciuda acestui fapt, erecția truncală crescută de la „șezând în timp ce hrănește (mâinile libere)” (Jolly 1970: 20) semințe în habitate deschise a fost ingredientul esențial lipsă pentru originile bipede. „Această combinație de moștenire și adaptare ar fi putut fi determinantul evaziv al bipedalismului terestru, un mers care este inerent„ puțin probabil ”și care ar fi început astfel ca un amestec de tip gelada. Locomoția de orice fel este rară în timpul hrănirii asemănătoare geladei, astfel încât (spre deosebire de vânătoare!) Este o ucenicie ideală pentru un biped care se adaptează ”(Jolly 1970: 19.) Deci, atunci când vine vorba de postularea unui model care să explice originile bipede, cel mai apropiat Jolly vine este de a oferi un scenariu pentru o erectitate mai truncală. S-ar putea sugera că, deoarece se presupune că hominizii au evoluat din maimuțe mari cățărătoare, am avut deja asta.

Argumentele lui Jolly împotriva altor modele pot fi ușor direcționate împotriva lui. De exemplu, ideea de deținere a armei-unealtă, Jolly sugerează: „Obiecția la această noțiune este din nou logică pentru a invoca comportamentul maimuțelor vii pentru a explica originea a ceva ce ei înșiși nu au dezvoltat; „dacă afișajul în poziție verticală duce la bipedalism obișnuit, de ce gorilele încă merg pe gât?” Jolly (1970: 9) S-ar putea întreba dacă consumul de semințe duce la bipedalism, de ce sunt babuinii gelada printre cei mai angajați patrupedi?

Un punct interesant subliniază Jolly, ca dovadă a faptului că un habitat ierbos este un factor cheie, este că multe habitate hominide timpurii sunt asociate cu pajiști edafice, predispuse la inundații. Această viziune pare să fi fost întărită de descoperirile ulterioare de fosile care par să plaseze din ce în ce mai mult hominizii timpurii în habitatele din pădurile galeriei, care sunt atât apropiate de pajiști, cât și relativ umede și împădurite în același timp. A fost schimbarea climatului, subliniază Jolly, către o zonă în general aridă, dar sezonieră umedă, la est de valea riftului, care a promovat în mod specific habitatul pajiștilor savanei ca ecosistem culminant. Acesta este un aspect la care vom reveni în alte modele.