Jurnalul de biologie experimentală

REZUMAT

  • Esox lucius
  • ştiucă
  • grevă
  • tresărire
  • capturarea prăzii
  • start rapid
  • S-începe

Introducere

Pornirile rapide sunt mișcări de înot care implică o scurtă explozie de activitate de accelerare mare. Pornirile rapide au fost identificate în mai multe contexte comportamentale, inclusiv evadări (de exemplu, Weihs, 1973; Webb, 1976), greve de hrănire (de exemplu, Webb și Skadsen, 1980; Rand și Lauder, 1981), viraje post-hrănire (Canfield și Rose, 1993 ).) și interacțiunile sociale (Fernald, 1975). Datorită importanței sale în hrănire și evadare, comportamentul de pornire rapidă este strâns legat de supraviețuire și s-a constatat că evoluează rapid odată cu modificările presiunii prădătorilor (O'Steen și colab., 2002).

tresări

Comportamentul focal de pornire rapidă pentru cercetare a fost răspunsul de evadare C-start. Comportamentul C-start include, în general, o îndoire în formă de C, îndepărtată de direcția stimulului (etapa 1), urmată de o lovitură propulsivă a cozii (etapa 2) și adesea înot ulterior (etapa 3) (Weihs, 1973). C-starturile au fost examinate într-o gamă largă de specii (revizuite de Domenici și Blake, 1997), prin ontogenie (de exemplu, Taylor și McPhail, 1985; Fuiman, 1994; Hale, 1996, 1999) și din punct de vedere ecologic (O'Steen et. al., 2002) și contextele evolutive (de exemplu, Zottoli, 1978; Hale și colab., 2002; O'Steen și colab., 2002). Deoarece comportamentul de evacuare C-start este controlat de o populație mică de neuroni reticulospinali și datorită simplității și accesibilității circuitelor sale neuronale (de exemplu, Faber și colab., 1989; Fetcho, 1991; Zottoli și Faber, 2000; Eaton și colab., 2001), a devenit un sistem model pentru examinarea controlului neuronal al mișcării.

În timp ce C-startul a fost studiat din perspective diverse, un al doilea tip de comportament de pornire rapidă numit S-start (Hoogland și colab., 1956; Webb, 1976) a fost un focus de cercetare asupra dinamicii musculare (Frith și Blake, 1995; Johnston și colab., 1995; Spierts și Van Leeuwen, 1999) și cinematică (Harper și Blake, 1990, 1991), dar nu a fost studiată într-o gamă largă de impozite și nici nu a fost stabilită baza sa neuronală. Cu toate acestea, faptul că comportamentul a fost identificat la taxoni ca fiind filogenetic îndepărtat și ecologic distinct ca știuca (de exemplu, Hoogland și colab., 1956; Webb și Skadsen, 1980) și crapul (Spierts și Van Leeuwen, 1999) sugerează că comportamentul poate fi folosit de o gamă largă de specii. S-a dovedit că comportamentul S-start apare atât în ​​greve de hrănire, cât și în tresări de evacuare (revizuite de Domenici și Blake, 1997). În timpul răspunsului de tresărire S-start, peștele formează o formă "S" cu o îndoire în coadă contralaterală către îndoirea principală a corpului rostral. Date recente de electromiografie privind comportamentul de evacuare S-start la speciile Esocidae moscelunge (Esox masquinongy) au demonstrat că tresărirea S-start este generată printr-un model calitativ diferit de activitate musculară decât C-start (Hale, 2002). Acest rezultat sugerează că pornirea S este un tip independent de răspuns la tresărire de la pornirea C și nu este generat de același circuit neuronal.

Tipul S-start al comportamentului de pornire rapidă a fost identificat ca funcționând în greve de hrănire la mai multe specii de esocide (Webb și Skadsen, 1980; Rand și Lauder, 1981; Harper și Blake, 1991). Înainte de mișcarea propulsivă a loviturii, corpul peștilor ia o formă S cu o îndoire majoră către o parte rostral și către partea opusă caudal. Începerea S a grevei a fost împărțită în două categorii pe baza perioadei de timp în care curba S este menținută (Webb și Skadsen, 1980). În timpul loviturilor de tip A, lovitura începe cu peștele într-o poziție dreaptă și cotul S are loc ca parte a loviturii. În schimb, în ​​timpul loviturii de tip B, lovitura este inițiată dintr-o poziție în formă de S. S-au făcut distincții suplimentare în loviturile S-start în funcție de profilurile de accelerație ale mișcării și de numărul de lovituri ale cozii care urmează cotului S înainte de capturarea prăzii (Harper și Blake, 1991).

Rolul pornirii rapide S-start în comportamentul de lovire este unic. În timp ce C-starturile au fost identificate în viraje post-hrănire, în acest context, acestea funcționează probabil ca o manevră defensivă departe de suprafața apei (Canfield și Rose, 1993) unde sunt disponibile pradă, dar peștii sunt, de asemenea, mai vulnerabili la prădători. Spre deosebire, în timpul loviturilor S-start, S-bendul are loc înainte de capturarea prăzii și, prin urmare, este o parte integrantă a evenimentului de captură a prăzii.

Prezența a două roluri independente ale S-startului - atac și evadare - ridică întrebări cu privire la gradul de control neural comun sau independent al acestor comportamente. Ne bazăm pe studii anterioare privind cinematica S-start (Webb și Skadsen, 1980; Rand și Lauder, 1981; Harper și Blake, 1991) examinând tiparele de activitate musculară împreună cu cinematica S-start strike și startle pentru a aborda ipoteza. că loviturile și tresăririle S-start sunt generate de aceleași tipare de activitate musculară și pentru a examina modul în care un model simplu de mișcare este controlat în contexte comportamentale foarte diferite. Primul nostru obiectiv a fost să caracterizăm schema cinematică și de activitate musculară a grevei de alimentare S-start în știucul nordic (Esox lucius). Activitatea musculară axială a greutăților de hrănire S-start nu a fost examinată anterior la nicio specie. Cel de-al doilea obiectiv al nostru a fost să comparăm mișcarea și modelul motor al loviturii S-start cu cel al răspunsului S-startle la aceeași specie. Atât pentru lovituri, cât și pentru tresări, am înregistrat videoclipuri de mare viteză și electromiograme de la mușchiul epaxial în trei poziții pe fiecare parte a corpului și de la mușchiul aductor al maxilarului pe o parte a corpului pentru a examina coordonarea activității musculare axiale S-start și relația dintre maxilar și activitatea axială.

Materiale și metode

Știucul nordic (Esox lucius L. 1758) a fost obținut de la Jake Wolf Fish Hatchery, Illinois Department of Natural Resources, IL, SUA. Au fost examinați patru pești variind de la 22,8 cm la 24,5 cm lungime totală (medie ± s.d., 23,7 ± 0,8 cm) și de la 20,1 cm la 22,3 cm lungime standard (21,2 ± 1,0 cm). Peștele a fost întreținut la Field Museum of Natural History, Chicago, IL, SUA în tancuri la 20 ° C. Experimentele au fost efectuate la Field Museum of Natural History și la Universitatea din Chicago cu aprobarea IACUC de la ambele instituții. În timp ce se aflau în laborator, peștii erau hrăniți cu niște minciuni în zile alternative. Peștii nu au fost hrăniți timp de 24 de ore înainte de un experiment.

Am ales să lucrăm la știucul nordic, deoarece această specie și alți membri ai Esocidae sunt considerați specialiști în accelerație și au fost modele pentru comportamentele de lovitură și de tresărire. Munca comparativă asupra cinematicii loviturilor și a tresăririlor este disponibilă pentru multe specii de esocide (de exemplu, Webb, 1976; Webb și Skadsen, 1980; Rand și Lauder, 1981; Harper și Blake, 1990, 1991; Frith și Blake, 1995; New et al. ., 2001; Hale, 2002).

Cinematică

Cinematica răspunsurilor la lovitură și tresărire a fost înregistrată din vedere ventrală într-un rezervor de 60 cm × 60 cm. Răspunsurile de tresărire au fost provocate prin atingerea sau ciupirea cozii cu o pensă metalică. Peștii se aflau în apropierea centrului rezervorului când s-au declanșat tresări. Deoarece mișcările unghiulare în timpul tresăririi sunt parțial determinate de direcția stimulului (Eaton și Emberley, 1991; Domenici și Blake, 1993), am folosit un stimul caudal pentru a minimiza diferența de unghiuri inițiale de mișcare a loviturilor și a tresăririlor și pentru a nu iniția Comportamentul C-start, care tinde să fie generat de mai mulți stimuli rostrali. Răspunsurile la grevă au fost obținute prin introducerea unei mână de pradă înot liber (Pimephales promelas) în rezervorul de filmare. În alegerea grevelor de analizat, am examinat doar grevele în care peștele pradă nu era lângă peretele rezervorului și nu a existat niciun contact între știucă și pereții rezervorului în timpul mișcărilor analizate. Distanța minimă posibilă între știucă și peretele rezervorului la inițierea răspunsului a fost de aproximativ 9 cm. Aceasta este o estimare conservatoare, deoarece peretele rezervorului nu a fost întotdeauna vizibil în câmpul vizual și astfel a fost utilizată în schimb distanța până la marginea câmpului vizual. Distanța maximă dintre știucă și pradă la inițierea loviturii a fost de 6 cm.

Pornirile rapide au fost înregistrate la 250 de cadre s –1 cu o cameră video digitală de mare viteză PCI-1000S Redlake. Imaginile au fost vizualizate și digitalizate cu imaginea NIH 1.62. Am examinat mișcările inițiale non-propulsive și prima lovitură propulsivă a cozii atât pentru lovituri, cât și pentru tresări. Parametrii cinematici au fost determinați din punctele liniei medii reconstituite din contururile digitalizate ale peștilor, așa cum este descris de Hale (2002), utilizând un program de analiză linie mijlocie proiectat de Jayne și Lauder (1995). Imaginile peștilor au fost digitalizate de-a lungul axei de la vârful botului până la pedunculul caudal. Nu am digitalizat înotătoarea caudală, deoarece nu a fost întotdeauna clar în imagini și preocuparea noastră principală a fost cu partea musculară a cozii. Am examinat mișcarea la intervale de 5% de-a lungul corpului și în punctele corespunzătoare pozițiilor longitudinale ale electrozilor axiali și centrului de masă, care a fost determinat pentru axa longitudinală a peștilor, așa cum este descris de Westneat și colab. (1998; Fig. 1; Tabelul 1). Viteza și accelerația au fost calculate cu software-ul QuickSAND scris de J. A. Walker (Walker, 1998). Unghiurile de mișcare a capului în timpul etapelor 1 și 2 au fost măsurate cu NIH Image versiunea 1.62.

Amplasarea electrozilor. Știucul nordic (Esox lucius) a fost implantat cu șapte electrozi pentru a măsura activitatea musculară epaxială albă: unul în maxilarul stâng și bilateral în pozițiile anterioare, medii și posterioare în mijlocul mușchiului alb epaxial. Barele reprezintă intervalul aproximativ în pozițiile electrozilor dintre pești. Asteriscul indică centrul de masă (CM).