Allan D. McDevitt

1 Școală de biologie și științe ale mediului, University College Dublin, Dublin, Irlanda,

W. Ian Montgomery

2 Școala de Științe Biologice, Universitatea Queen's Belfast, Belfast, Irlanda de Nord,

3 Quercus, Școala de Științe Biologice, Universitatea Queen's Belfast, Belfast, Irlanda de Nord,

David G. Tosh

3 Quercus, Școala de Științe Biologice, Universitatea Queen's Belfast, Belfast, Irlanda de Nord,

John Lusby

4 Birdwatch Irlanda, Kilcoole, Co. Wicklow, Irlanda,

Neil Reid

3 Quercus, Școala de Științe Biologice, Universitatea Queen's Belfast, Belfast, Irlanda de Nord,

Thomas A. White

5 Departamentul de ecologie și biologie evolutivă, Universitatea Cornell, Ithaca, New York, Statele Unite ale Americii,

6 Departamentul de Biologie, Universitatea din Oulu, Oulu, Finlanda,

C. Damien McDevitt

7 Deele College, Raphoe, Co. Donegal, Irlanda,

John O'Halloran

8 Școala de Științe Biologice, a Pământului și a Mediului, University College Cork, Cork, Irlanda,

Jeremy B. Searle

5 Departamentul de ecologie și biologie evolutivă, Universitatea Cornell, Ithaca, New York, Statele Unite ale Americii,

Jon M. Yearsley

1 Școală de biologie și științe ale mediului, University College Dublin, Dublin, Irlanda,

Conceput și proiectat experimentele: ADM JMY. Au efectuat experimentele: ADM WIM DGT JL CDM TAW. Am analizat datele: JMY. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: ADM JMY WIM DGT JL TAW CDM NR JO JBS. Am scris lucrarea: ADM JMY JBS WIM NR JL DGT.

Date asociate

Abstract

Introducere

Speciile invazive pot avea un impact dramatic și rapid asupra comunităților faunistice și florale, fie prin concurență directă, fie prin efecte indirecte, cum ar fi cascadele trofice [1] - [3]. Stabilirea impactului invadatorilor asupra speciilor preexistente (de exemplu, care ar putea duce la dispariție [4]) este o întrebare fundamentală în ecologie și biologia conservării [5] și este vitală pentru gestionarea invaziilor biologice [6]. Impactul potențial al competiției în timpul invaziilor poate fi subestimat dacă îl comparăm cu competiția din cadrul comunităților care sunt statice, deoarece competiția se așteaptă să scadă în timp pe măsură ce speciile co-evoluează [4], [7]. Puterea oricăror efecte competitive între speciile invazive și speciile preexistente poate depinde de compoziția comunității mediului invadat (precum și de mediul în sine [4], [8]), de viteza invaziei și de compromisurile dintre dispersia, reproducerea și capacitatea competitivă a speciilor invazive pe măsură ce își extinde aria de acoperire [9] - [11].

Concurența interspecifică între specii va fi influențată de trăsăturile și caracteristicile speciei mediului local [4], [8], [12]. Shrews sunt mici mamifere insectivore, care locuiesc la sol, care au fost bine studiate în ceea ce privește interacțiunile competitive. Pentru ei, s-a propus că diferențele în mărimea corpului între specii pot conduce la segregarea speciilor în habitate de productivitate diferită, speciile mai mari fiind cele mai abundente în habitate mai productive [12], [13]. Concurența între speciile de musarelă a fost studiată în principal în regiunile în care speciile se suprapun în mod natural [12] - [16]. Concurența directă după înființarea unei noi specii nu a fost studiată, probabil pentru că au existat puține cazuri documentate de șopârlă fiind considerată o specie invazivă [17]. O astfel de invazie de specii a avut loc pe insula Irlanda odată cu sosirea recentă a musaracii cu dinți albi (Crocidura russula).

Este necesară o evaluare exactă a distribuției sale actuale și a vitezei cu care se răspândește C. russula din cauza impactului potențial negativ al speciei. Extinderea razei de acțiune a unui alt mamifer invaziv mic din Irlanda, șoimul (Myodes glareolus), care a ajuns la începutul anilor 1900, a făcut obiectul mai multor studii [28] - [31], dar analize similare lipsesc pentru C. russula. Datele publicate anterior au estimat că intervalul C. russula este de aproximativ 2.300 km 2 în iarna 2010/2011 [24], dar aceasta a fost o estimare minimă și nu principala temă a studiului în cauză. Perioada de timp în care a fost prezentă musarela invazivă în Irlanda și viteza cu care își extinde gama este esențială pentru înțelegerea noastră asupra modului în care dinamica comunității se va schimba în comunitățile mici de mamifere din Irlanda.

Obiectivul cercetării pe care o raportăm aici este de a evalua impactul imediat al C. russula și de a prezice rata la care aceste impacturi se vor răspândi pe insula Irlanda. Mai exact, avem două obiective. Primul scop este de a stabili distribuția actuală a C. russula în Irlanda și de a estima rata de expansiune a gamei. Al doilea obiectiv este de a evalua impactul C. russula asupra micii comunități de mamifere din Irlanda, prin stabilirea de specii unice și asociații de interacțiune, precum și influența potențială a habitatului asupra fiecărei specii.

Materiale și metode

Declarație de etică

Toate speciile au fost prinse în capcana vie cu aprobarea Serviciului pentru parcuri și animale sălbatice (NPWS) din Irlanda și Comitetul de etică pentru cercetarea animalelor de la University College Dublin (AREC-13-24). C. russula au fost eutanasiate prin dislocare cervicală în conformitate cu instrucțiunile date de NPWS pentru o specie care nu „are reședința obișnuită în stat”. S. minutus este o specie protejată în Republica Irlanda și a fost prinsă în conformitate cu o licență emisă de NPWS (Licența nr. C157/2011).

Distribuția, abundența și rata de expansiune a C. russula

invadarea

Crocidura russula înregistrări pozitive (forme umplute) și negative (forme goale) în Irlanda din 2006 până în 2013 (A). Localitățile O1–3 sunt înregistrări anterioare (vezi textul principal). Pătratele punctate reprezintă site-uri care au fost utilizate pentru estimarea extinderii intervalului între 2012 și 2013 (A). Poligonul 100% convex minim (MCP) din sondajul de captare vii din vara anului 2012 este prezentat în roșu (A). Harta inserată (B) prezintă același MCP, evidențiind cele trei „zone” utilizate pentru analiza interacțiunilor speciilor și a asociațiilor habitatelor, precum și cele patru transecte utilizate pentru a măsura modificările abundenței speciilor și a ratei de expansiune. Cercurile negre sunt C. russula pozitive, iar cercurile albe sunt C. russula site-uri negative în 2012. Zona 1 (gri închis) este MCP a siturilor C. russula care nu conțineau observații Sorex minutus, Zona 2 (gri deschis) este MCP a toate observațiile C. russula, Zona 3 (restul regiunii) se află în afara intervalului observat al C. russula. Diamantul alb reprezintă centroul zonei 1.

tabelul 1

TransectViteza (SE) (Metoda 1)Timpul mediu (Q0.25 - Q0.75)An (Q0.75 - Q0.25)Viteza (SE) (Metoda 2)Viteza (Metoda 3)
Nord4,1 (1,8)10.1 (7.9-14.1)2002 (1998-2004)4,3 (1,6)3.1
Sud14,1 (6,8)3,7 (1,6-7,2)2008 (2005-2010)7.1 (3.3)5.6
Est5,7 (1,3)5,7 (4,8-6,8)2006 (2005-2007)3.0 (2.1)1.5
Vest2,4 (2,2)16,8 (11,3-30,7)1995 (1981-2001)0,5 (1,7)0

Estimările vitezei din cline (ecuațiile 1 și 2) presupun o formă pentru clină și că această formă nu se schimbă între ani. Am folosit modele de aditivi generalizați (metoda 2 din tabelul 1) pentru a testa dacă estimările noastre de viteză au fost robuste la forma clinei de pe frontul de invazie. Folosind puncte de date care se aflau la cel puțin 25 km de centroul zonei 1 (pentru a ne concentra pe frontul de invazie) am montat spline de regresie sub formă de plăci subțiri pe forma frontului de invazie. Prin urmare, forma clinei montate este determinată de date. Viteza clinei a fost apoi estimată de la schimbarea poziției clinei din 2012 până în 2013, presupunând că forma clinei nu se schimbă (vezi fișierul S1). În cele din urmă, am folosit o a treia metodă (Metoda 3 din Tabelul 1) pentru a da estimări punctuale ale ratei de răspândire a C. russula care nu s-a bazat pe adaptarea unei cline la date. Această metodă a găsit observațiile C. russula de-a lungul fiecărui transect care au fost cele mai îndepărtate de centroid în 2012 și 2013. Diferența de distanță între 2012 și 2013 a fost utilizată ca estimare punctuală a ratei de expansiune.

Asociațiile habitatelor și interacțiunile dintre specii

Cline de specii pentru Crocidura russula (albastru), Sorex minutus (roșu) și Myodes glareolus (verde) folosind datele de captare din 2012 de-a lungul celor patru transecte din centroid (Fig. 1B). Datele de captare pentru cele trei specii sunt prezentate ca puncte colorate. Datele provin din 10, 13, 15 și 12 locații de eșantionare pentru transecte de Nord, Sud, Est și, respectiv, Vest.

Cline Crocidura russula pentru 2012 (albastru) și 2013 (roșu) date de captare (Fig. 1A) de-a lungul celor patru transecte din centroid (Fig. 1B). Datele de captare pentru cei doi ani sunt prezentate ca puncte. Pentru transectele de nord, sud, est și vest Există 15, 18, 19 și 15 puncte de date, iar valorile R 2 între abundențele prezise și observate sunt de 0,85, 0,73, 0,83 și respectiv 0,72.

Asociații de specii și habitate

Un total de 653 C. russula, 258 S. minutus, 381 M. glareolus și 142 de persoane A. sylvaticus au fost înregistrate în timpul studiului de vară din 2012. C. russula a fost înregistrată la 63 de locuri din 123 (51%), S. minutus la 81 (66%), M. glareolus la 99 (80%) și A. sylvaticus la 64 (52%). Corelațiile dintre capturile de S. minutus și celelalte specii capturate într-un sit nu au arătat nicio dovadă că metodologia noastră de captare ne-a influențat estimările privind abundența. În locurile în care au fost surprinse atât S. minutus, cât și C. russula, nu a existat o corelație negativă semnificativă între probabilitatea de captare a lui C. russula și S. minutus (r = −0,2, df = 24, p = 0,3). De asemenea, nu a existat nicio corelație semnificativă între probabilitatea de captare a S. minutus și orice alt mamifer mic (r = -0,003, df = 24, p = 0,99).

Barele arată importanța relativă a fiecărui termen (clasat în ordinea sumei ponderilor lor Akaike, (ωi). Barele negre indică termenii în cel mai apropiat model (ΔAICc = 0). NumTraps, Rain și Lunar au fost incluse în toate modelele pentru a controla influențele confuze. Coeficienții de regresie standardizați (β) ± 1 eroare standard (SE) sunt afișați în dreapta fiecărei bare. Nivelurile de semnificație din modelul cu cea mai bună aproximare sunt indicate ca • valorile p 2 ale valorilor observate versus cele potrivite pentru fiecare model de cea mai bună aproximare sunt 0,53, 0,22, 0,28 și 0,90 pentru C. russula, S. minutus, M. glareolus și A. sylvaticus, respectiv.

Discuţie

C. russula se află într-o expansiune rapidă în Irlanda. Utilizarea datelor din mai multe surse cuprinse între 2006 și 2013 (Fig. S2) a arătat că specia ocupă o suprafață mare, considerând că a fost descoperită doar în peletele de pasăre de pradă colectate în 2007 (Fig. 1A). Având în vedere dimensiunea ariei sale actuale (,67.600 km2), specia era probabil prezentă în Irlanda înainte de 2007 [18], [24], [41]. Nu este clar când specia a fost introdusă exact în Irlanda, deoarece prinderea micilor mamifere în vecinătatea zonei actuale nu a reușit să detecteze specia la sfârșitul anilor 1990 și începutul anilor 2000 [21], [28], dar analizele jderului (Martes martes) dieta din probe luate la date nespecificate între 2005 și 2007 a demonstrat că specia era prezentă în mai multe localități [41].

Schimbarea trăsăturilor istoriei vieții, cum ar fi strategiile de reproducere, poate fi, de asemenea, importantă pe un front [9], [10]. C. russula poate produce până la patru coșuri în sălbăticie din martie - septembrie [55], cu dimensiuni de așternut între 2 și 11 [20]. Este doar prima dintre aceste așternuturi care, în general, se dispersează de locul natal în primul an [46]. Pot atinge maturitatea sexuală la 58-71 de zile (în captivitate [20]) și doar cei născuți la începutul sezonului de reproducere sunt considerați capabili să se reproducă în primul lor an [51]. La fel ca și în cazul trăsăturilor legate de dispersie [51], [52], strategiile de reproducere pot fi modificate în habitate goale nou colonizate, unde concurența intraspecifică este mai puțin intensă [31], [56]. Este posibil ca indivizii să ajungă la maturitate sexuală mai devreme, iar ulterioare ulcere de C. russula (altele decât primele) s-ar putea dispersa departe de locurile natale și să se reproducă la marginea intervalului, ducând la creșterea populației crescută și expansiunea ulterioară [9] ], [56]. Invazia C. russula justifică o investigație suplimentară pentru a determina dacă capacitatea crescută de dispersie și strategiile reproductive de schimbare au loc pe aceste scale temporale și spațiale fine și conduc la expansiunea rapidă a speciei în Irlanda.

Dispersarea asistată de om poate fi, de asemenea, implicată. C. russula apare mult în afara ariei sale invazive principale în Irlanda (zonele 1 și 2), cu cel puțin două populații exterioare discrete stabilite („O1” și „O2”; Fig. 1A). Este posibil ca acestea să fie introduceri independente în Irlanda, dar, având în vedere limitele lor limitate și descoperirile lor mai recente (Fig. 1A), este mult mai probabil ca acestea să fie „salturi” care apar în Irlanda. Ca și în Europa continentală, specia atinge densități foarte mari vara [20] și poate ocupa locuințe umane și clădiri agricole în număr mare [15] în raza sa invazivă din Irlanda (AD McDevitt, com. Pers.). Acest lucru poate da falsa impresie că specia își extinde repede aria de acoperire în întregime prin propria dispersie atunci când poate fi de fapt asistată și poate explica de ce se extinde mai repede decât M. glareolus, o specie care nu este asociată cu oamenii. Posibilul mecanism de dispersie mediată de om în C. russula este incert în prezent, dar ar putea fi asociat cu transportul de animale și/sau produse horticole.

Viteza maximă a invaziei C. russula în Irlanda este probabil o trăsătură importantă. S. minutus a fost singura specie de musara din Irlanda de mii de ani [21], [22]. Rata rapidă la care C. russula se extinde și densitățile sale mult mai mari decât S. minutus [16], [20] înseamnă că S. minutus are puțin timp pentru a se adapta la noul său concurent. Situația reflectă cea a invaziei broaștelor de trestie din Australia, unde unele specii sunt puternic afectate de invadator din cauza vitezei invaziei și a numărului mare de invadatori [71]. Specializarea crescută a habitatului de S. minutus ca răspuns la noul invadator [12], [15] s-ar putea să nu fie posibilă din cauza naturii relativ omogene a peisajului irlandez. Tipurile de habitate care pot acționa ca refugii (cum ar fi turbării și pădurile) sunt de natură fragmentară în Irlanda. Este posibil să nu existe suficientă complexitate peisagistică pentru a permite împărțirea nișei între cele două specii de musara și o structură viabilă de metapopulare în S. minutus în prezența C. russula. Cu toate acestea, răspunsul complet al S. minutus în diferite habitate din Irlanda nu este clar. De exemplu, invazia C. russula nu a ajuns încă în principalele zone de turbării din Irlanda.

Cercetările viitoare ar trebui să se concentreze în continuare pe interacțiunile directe și utilizarea resurselor dintre C. russula și S. minutus în Irlanda. Ar fi de dorit, de asemenea, mai multe studii cu privire la impactul potențial cumulativ al celor două invazive, C. russula și M. glareolus [24], exploatând faptul că C. russula a devenit recent stabilit în afara gamei de M. glareolus (populația anterioară 'O1 '; Fig. 1A). Din păcate, deplasarea lui S. minutus poate continua în Irlanda, deoarece C. russula continuă să se răspândească rapid, invadatorul fiind împiedicat temporar doar de râuri și alte bariere (Fig. 3; [30]). Bazat pur și simplu pe dimensiunea insulei (∼85.000 km 2) și folosind rata de expansiune din abordarea de regresie liniară (5,5 km/an), C. russula va fi colonizat întreaga insulă înainte de 2050. Având în vedere că eradicarea este imposibilă la acest punct din cauza suprafeței mari pe care o ocupă C. russula, aceasta poate însemna că micile insule offshore ale Irlandei (din care S. minutus locuiește în multe [61]) vor deveni un refugiu important pe termen lung pentru S. minutus irlandez.

informatii justificative

Figura S1

Abundența relativă medie (± SD) a acelorași patru specii mici de mamifere din Belle (le, Franța. Cr: Crocidura russula; Sm: Sorex minutus; Mg: Myodes glareolus; Ca: Apodemus sylvaticus prins în patru locuri din Belle Inle în octombrie 2006 [27].