Lipidele joacă roluri nutriționale critice în primele etape ale peștilor și crustaceelor ​​de crescătorie

Fosfolipid este un termen general care include toate lipidele care conțin fosfor. Cu toate acestea, este un termen adesea echivalat în mod eronat cu fosfogliceride, cel mai frecvent dintre fosfolipide. Primul fosfolipid identificat ca atare în țesuturile biologice a fost lecitina sau fosfatidilcolina, în gălbenușul de ou, de Theodore Nicolas Gobley, chimist și farmacist francez, în 1847.

Fosfolipidele sunt principalele componente ale membranelor celulare și sunt vitale pentru funcționarea normală a fiecărei celule și organe. Acestea mențin structura și funcția celulară și au activități de reglare în interiorul membranelor și în afara celulei.

De exemplu, ele servesc drept al doilea mesager în semnalizarea celulară, un proces esențial în reglarea creșterii celulare, proliferării, diferențierii, metabolismului, absorbția nutrienților, transportul ionilor și chiar moartea celulară programată.

Fosfolipidele acționează ca emulgatori și facilitează digestia și absorbția acizilor grași, a colesterolului și a altor substanțe nutritive lipofile. Au, de asemenea, un rol în transportul lipidelor, nu numai în transportul lipidelor absorbite din intestin în hemolimfă, ci și în transportul lipidelor între țesuturi și organe.

Fosfolipidele sunt precursori importanți pentru o serie de mediatori activi biologic ai metabolismului și fiziologiei, inclusiv eicosanoizi, diacilglicerol (DAG), fosfați de inozitol și factori de activare a trombocitelor (PAF).

Fosfolipidele alimentare pot servi ca sursă de colină, inozitol, LC-PUFA sau chiar energie. Pentru etapele incipiente ale crustaceelor, s-a sugerat că fosfolipidele prezentate în dietă servesc drept sursă directă a acestor nutrienți. În hrana pentru pești, fosfolipidele pot reprezenta 5-25% din totalul lipidelor, în funcție de conținutul de lipide și de formularea furajelor.

Surse

Toate produsele de origine vegetală și animală conțin fosfolipide, dar nu toate conțin niveluri ridicate de fosfolipide specifice. În special, fosfolipidele vegetale sunt deficitare în acizi grași polinesaturați cu lanț lung (LC-PUFA), cum ar fi EPA și DHA. Fosfolipidele de soia sunt cele mai utilizate surse de fosfolipide pentru hrana animalelor, având un conținut relativ scăzut de PC (fosfatidilcolină; o clasă de fosfolipide) și niveluri scăzute de acizi grași omega-3.

Clasificare

Fosfolipidele sunt clasificate în patru clase principale: glicerofosfolipide, sfingolipide, eter fosfolipide și fonofosfolipide, în funcție de coloana vertebrală și de tipurile de legătură. Spre deosebire de alte specii de fosfolipide, glicerofosfolipidele au fost utilizate pe scară largă în alimente, produse farmaceutice și alte domenii industriale.

Digestie

Digestia fosfolipidelor dietetice nu este bine studiată la pești, dar se presupune că mecanismele sunt în general similare cu cele de la mamifere, prin care fosfolipidele sunt digerate de fosfolipaza A2 intestinală, secretată de pancreas, rezultând formarea 1-acil lizos. -fosfolipide și acizi grași liberi care sunt absorbiți de celulele mucoasei intestinale.

Lipsa unui pancreas discret la majoritatea speciilor teleostice a împiedicat studiile asupra lipolizei intestinale la pești. Activitatea fosfolipazei A2 a fost detectată doar la câteva zile după deschiderea gurii în larvele de pești marini.

Absorbţie

Mecanismele de absorbție a produselor de digestie fosfolipidice nu au fost studiate pe larg la pești, dar se presupune că sunt în general similare cu cele de la mamifere. Astfel, produsele hidrolitice - 1-acil lizofosfolipidele și acizii grași liberi - vor fi asociate cu toate celelalte produse ale digestiei grăsimilor în micelele mixte cu săruri biliare care se difuzează către mucoasa intestinală unde are loc absorbția enterocitelor, probabil în principal prin difuzie pasivă.

privire
Fosfolipidele sunt o clasă de lipide care conțin fosfor și sunt componente majore ale tuturor membranelor celulare, deoarece formează straturi stratificate lipidice. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Phospholipid_TvanBrussel.jpg#filelinks

Transport

Fosfolipidele sunt transportate în sângele majorității peștilor sub formă de lipoproteine, așa cum sunt la mamifere. Lipoproteinele includ chilomicroni, lipoproteine ​​cu densitate foarte mică (VLDL), lipoproteine ​​cu densitate mică (LDL) și lipoproteine ​​cu densitate mare (HDL) conținând 8, 21, 25 și 29% din greutatea totală ca fosfolipide. Cu toate acestea, ca procent din totalul lipidelor, proporția fosfolipidelor la diferiți pești variază foarte mult.

Deși practic nu este studiat la pești, prin analogie cu sistemul caracterizat la mamifere, transportul fosfolipidelor în ficat și în alte țesuturi ale peștilor are loc prin endocitoză mediată de receptor sau schimbată prin interacțiune directă cu membranele celulelor endoteliale din țesuturi.

Rolul fosfolipidelor în nutriția peștelui și a crustaceelor

Fosfolipidele sunt necesare pentru o creștere optimă, supraviețuire, prevenirea deformărilor scheletice și, eventual, rezistență la stres la larvele și peștii tineri timpurii, atât specii marine, cât și specii de apă dulce. La larvele hrănite cu diete bogate în triacilglicerol, lipsa unor fosfolipide dietetice suficiente limitează sinteza lipoproteinelor în enterocite, ducând la transportul lipidelor afectat la țesuturi.

Larvele de pește în timpul dezvoltării embrionare și etapele ulterioare din habitatul lor natural de hrănire au întotdeauna la dispoziție diferite tipuri de clase de fosfolipide. Acele fosfolipide provin din rezervele de ouă și mai târziu din organismele alimentare vii. În condiții artificiale, problemele apar atunci când larvelor li se oferă diete formulate cu o cantitate inadecvată de fosfolipide. Se știe că fosfolipidele acționează ca emulgatori în lumenul intestinal. Ajută la absorbția lipidelor neutre din dietă, cum ar fi colesterolul și trigliceridele, așa cum se găsește în larvele de crustacee.

Rolul lecitinei dietetice ca emulgator este bine stabilit în larvele de vesel. Stadiile larvare sunt foarte sensibile la deficitul de fosfolipide. Stadiile Zoea I/II ale P. japonicus au suferit o mortalitate de 100% înainte de a atinge stadiul mysis când au fost hrăniți cu o dietă cu deficit de fosfolipide. Pentru larvele de crap care se hrănesc pentru prima dată, suplimentarea cu 2% a fosfolipidelor în dietă a îmbunătățit foarte mult atât supraviețuirea, cât și greutatea finală comparativ cu cea a dietelor fără fosfolipide alimentate cu crap. Efecte drastice similare asupra supraviețuirii s-au arătat pentru larvele de vesel roșu atunci când au fost hrănite cu diete fără fosfolipide.

Membrana celulară, numită și membrana plasmatică sau plasmalemă, este un strat strat lipidic semipermeabil comun tuturor celulelor vii. Conține o varietate de molecule biologice, în primul rând proteine ​​și lipide, care sunt implicate într-o gamă largă de procese celulare. De asemenea, servește ca punct de atașare atât pentru citoscheletul intracelular, cât și, dacă este prezent, peretele celular. https://commons.wikimedia.org/wiki/File:Cell_membrane_detailed_diagram_3.svg

De asemenea, crapul care a fost alimentat cu o dietă deficitară în fosfolipide a prezentat o incidență mai mare a deformărilor coloanei vertebrale decât larvele hrănite cu o dietă îmbogățită cu fosfolipide. Larva ayu poate necesita fosfolipide în dieta lor pentru a preveni incidența malformațiilor, în special a scoliozei și a deformărilor maxilarului.

Creveții postlarval P. japonicus hrăniți cu o dietă suplimentată cu PC au prezentat o rezistență mai mare la un stres de salinitate decât animalele hrănite cu o dietă cu deficit de fosfolipide. Acest efect al PC-ului asupra sensibilității la stres nu a putut fi confirmat pentru P. vannamei, sugerând că acest criteriu ar putea să nu fie adecvat pentru evaluarea stării nutriționale a speciilor euryhaline.

Necesarul de fosfolipide scade, în general, odată cu vârsta sau stadiul de dezvoltare, așa cum se arată pentru platica, unde nivelurile necesare au scăzut de la 5% la 3% din lecitina de soia de la larve la stadiul juvenil. Creșterea nivelului de fosfolipide dietetice dincolo de nivelul necesar nu a afectat supraviețuirea sau creșterea, așa cum s-a constatat în diferite studii.

Cu toate acestea, supraviețuirea larvară P. japonicus a scăzut atunci când mai mult de 3% lecitină din soia a fost adăugată la dietă. În P. vannamei s-a observat o rată mai mică de creștere a postlarva la hrana cu 3% PC pur comparativ cu creveții hrăniți cu 1,5% PC.

Mai mulți autori au sugerat că stadiile larvelor nu sunt capabile să sintetizeze fosfolipide la o rată suficientă pentru a îndeplini cerințele pentru formarea de noi componente celulare în timpul perioadei inițial scurte de creștere rapidă a larvelor. Fosfolipidele dietetice sporesc transportul lipidelor în crustacee, adică exportul de lipide absorbite din epiteliul intestinal către hemolimfă și mobilitatea lipidelor între diferitele țesuturi și organe. Lipsa lecitinei dietetice în dietele de cazeină pentru homar juvenil a fost asociată cu niveluri mai mici de hemolimfă de fosfolipide și colesterol.

Incorporarea fosfolipidelor alimentare îmbunătățește mobilizarea colesterolului și a trigliceridelor din intestin în hepatopancreas, hemolimfă și mușchi în P. japonicus. Includerea fosfolipidelor în dietă a afectat depunerea lipidelor, rezultând o retenție crescută a lipidelor la animal. Recent s-a arătat că fosfolipidele au fost modul de alimentare mai eficient pentru larvele de EPA și DHA dietetice pentru larvele de mare.

Incorporarea a 3% lecitină din soia în dieta creveților P. japonicus a constatat niveluri crescute de fosfolipide, în special PC și colesterol. Fosfolipidele oferă colină, fosfor și acid gras esențial pentru creșterea peștilor. Fosfolipidele dietetice au un efect benefic asupra performanței de creștere indirect, prin niveluri crescute de secreție pancreatică stimulatoare mediată de CCK prin creșterea nivelului de chilomicron.

Fosfolipidele dietetice mai ridicate (57,2-85,1 g/kg) ar putea fi benefice pentru supraviețuirea și performanțele de creștere ale larvelor mari galbene (Larmichthys crocea). Fosfolipidele dietetice superioare promovează dezvoltarea tractului digestiv și toleranța la stres a larvelor de pește galbene (Larmichthys crocea).

Perspective

Fosfolipidele sunt constituenții principali ai membranelor celulare și au roluri celulare și fiziometabolice importante și sunt critici pentru funcționarea normală a celulelor și a organelor. Deoarece peștii și crustaceele larvare nu pot sintetiza fosfolipide la ratele necesare pentru a-și satisface cerințele nutriționale, prin urmare, includerea fosfolipidelor în cantități suficiente în diete poate asigura o creștere adecvată (inclusiv prevenirea deformărilor scheletice), supraviețuirea și rezistența la stres a peștilor larve și crustaceelor.