Abstract

fundal

Scopul acestei lucrări este de a discuta despre originile controversate ale petalelor din tepale sau stamine și despre legăturile dintre expresia morfologică a petalelor și genele de identitate a organelor florale din nucleul eudicot.

Domeniul de aplicare

Provoc opinia clasică larg răspândită conform căreia petalele sunt derivate morfologic din stamine din eudicotele de bază și sepalele din tepale sau bractee. Datele morfologice sugerează că petalele derivate din tepal au evoluat independent în principalele linii ale eudicotelor de bază (de exemplu, asteride, Santalales și rozide) din prototipuri asemănătoare berberidopsiei și că petalele staminodiale au apărut doar în câteva cazuri izolate în care petalele au fost anterior pierdut (Caryophyllales, Rosales). Corelația clară dintre schimbările continue ale morfologiei petalelor și un scenariu care indică numeroase duplicări care au avut loc la gene care controlează dezvoltarea organelor florale, nu poate fi înțeleasă pe deplin decât într-un context filogenetic. Expresia genei B joacă un rol fundamental în evoluția petalelor prin controlul petaloidiei, dar nu clarifică omologia petalelor.

Concluzii

O sinorganizare crescută a florii în eudicotele de bază, legată de stabilirea vârtejelor florale, restricționează expresia genei petaloidelor la cea de-a doua vârtej, reducând asemănările petalelor cu tepalii din care au fost inițial derivate. O mărime crescută a florilor legată de poliandria secundară sau policarpelly poate duce la o defalcare a expresiei genei restrânse și la o inversare a caracteristicilor ancestrale ale dezvoltării periantului. Se propune o ipoteză modificată de „limită glisantă” pentru eudicotele de bază pentru a explica schimbările petaloidelor periantului și evenimentul petalelor staminodiale. Modificările repetitive ale funcției în periantul eudicotelor de bază sunt legate de deplasările petaloidelor la vârful periantului exterior sau de pierderile verticilor de petală sau de sepală care pot fi compensate în mod secundar prin includerea bracteelor ​​în floare. Originea și evoluția petalelor pare a fi la fel de complexă pe o bază moleculară ca și din punct de vedere morfologic.

MORFOLOGIE ȘI GENE: DOUĂ ABORDĂRI CONTRASTANTE?

Originea și evoluția periantului au primit un interes crescut în ultimii ani din studiile genetice de dezvoltare evolutivă (de exemplu, Jack și colab., 1992; Albert și colab., 1998; Kramer și colab., 1998, 2003; Kramer și Irish, 1999, 2000; Theissen și colab., 2002; Lamb și irlandez, 2003; Kim și colab., 2004b; Zahn și colab., 2005). Datorită unei filogenii moleculare stabile a cladei eudicotului (de exemplu, Hoot și colab., 1999; Magallón și colab., 1999; Soltis și colab., 2000, 2003; Hilu și colab., 2003; Kim și colab., 2004a) a devenit posibilă testarea ipotezelor cu privire la evoluția structurilor florale în angiosperme într-un context filogenetic ferm (de exemplu, Zanis și colab., 2003; Ronse de Craene și colab., 2003, nepublicate; Endress și Matthews, 2006).

originea

Ilustrația relației filogenetice a cladelor majore ale eudicotelor, bazată pe APG (2003). (A) Reconstrucția diferențierii periantului în gradul eudicot bazal și Gunnerales, spre deosebire de petalele presupuse staminodiale ale eudicotelor de bază. (B) Reconstrucția omologiilor petalelor la eudiciți. Distribuția caracterelor a fost cartografiată pentru liniile principale ale eudicotelor de bază, indicând cazuri în care petalele au o origine staminodială sau derivată din bractă.

MODELE EVOLUȚIONARE PENTRU ORIGINA PETALELOR ÎN EUDICOTELE MIEZI

Filogenii moleculare recente au demonstrat în mod explicit că eudicotele de bază au fost derivate dintr-un grad cuprinzând eudicotele inferioare (de ex. Magallón și colab., 1999; Hilu și colab., 2003; Soltis și colab., 2003; Kim și colab., 2004a) . Un rezultat remarcabil al studiilor filogenetice moleculare este că Gunnerales cu două familii monogenerice Gunneraceae și Myrothamnaceae este grupul suror al eudicotelor rămase de bază și acest lucru are consecințe importante pentru înțelegerea evoluției petalelor. Există un decalaj morfologic floral important între eudicotele inferioare și cele de bază. Eudicotele inferioare sora imediat cu eudicotele de bază (de exemplu, Tetracentraceae, Myrothamnaceae, Didymelaceae, Buxaceae) și Gunnerales au flori mici dimerate, adesea polenizate de vânt, fără periant sau cu un periant care nu este clar diferențiat (Fig. 1 A; Endress, 1986; von Balthazar și Endress, 2002; von Balthazar și colab., 2003; Drinnan și colab., 2004; Wanntorp și Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene și Wanntorp, 2006). Majoritatea eudicotelor de bază, în schimb, împărtășesc flori pentameroase bine dezvoltate, polenizate cu insecte, cu o diferențiere a sepalelor și a petalelor (Fig. 1 A).

Tranziția morfologică dintre eudicotele inferioare și cele de bază pare a fi un eveniment brusc, care coincide cu radiația rapidă a liniei majore ale eudicotelor de bază și poate fi cauzată de diverse motive, inclusiv o rată ridicată de dispariție sau o radiație explozivă antică la baza nucleul eudicots (Soltis și colab., 2003; Ronse De Craene, 2004; Wanntorp și Ronse De Craene, 2005). Cu toate acestea, relațiile dintre principalele șase descendențe ale eudicotelor de bază (adică Berberidopsidales, Santalales, Caryophyllales, rozide, Saxifragales și asteride) rămân nerezolvate (Fig. 1; Magallón și colab., 1999; Soltis și colab., 2003; Judd și Olmstead, 2004). Există dovezi fosile limitate pentru a furniza forme de tranziție între eudicotele inferioare și cele de bază. Majoritatea eudicotelor inferioare nu sunt candidați buni pentru înțelegerea evoluției florale a nucleului eudicot. Gunnerales, grupul-soră al tuturor celorlalte eudicote de bază (Soltis și colab., 2003), sunt, de asemenea, dimeroși și prezintă o puternică tendință reductivă legată de polenizarea vântului; prin urmare, ele nu pot ajuta la explicarea evoluției florilor de bază eudicot (Wanntorp și Ronse De Craene, 2005; Ronse De Craene și Wanntorp, 2006).

Unul dintre scenariile filogenetice ale evoluției eudicotului nucleului bazal a plasat Berberidopsidales, un ordin mic cu două familii Berberidopsidaceae și Aextoxicaceae, ca una dintre descendențele eudicotului nucleu bazal, dar cu sprijin relativ slab (Soltis și colab., 2003; Judd și Olmstead, 2004; Kim și colab., 2004a). Berberidopsis are o construcție atipică de flori pentru eudicotele de bază, deoarece periantul este nediferențiat și spiralat, cu mai multe părți care se intersectează de la bracteele exterioare la petalele interioare (Ronse De Craene, 2004; Fig. 2 A, B). Celelalte genuri din Berberidopsidales, precum Streptothamnus și Aextoxicon, au un periant clar diferențiat. Acest lucru indică un eveniment potențial de transformare de la periantul nediferențiat la un periant biseriat, care poate funcționa ca un model pentru evoluția petalelor în eudicotele de bază.

(A, B) Etapele dezvoltării florale a Berberidopsis corallina (Berberidopsidaceae). (A) Etapa incipientă a inițierii periantului care arată două vârtejuri pentamerice de tepali care apar într-o secvență spirală. Săgeata indică către cel de-al șaselea tepal inițiat un al doilea „vârtej”. (B) Etapa ulterioară a dezvoltării florii la dezvoltarea ginecelui. Tepalele exterioare au fost îndepărtate. Numerele arată secvența celor 12 tepali; c, carpel; st, stamen. (C, D) Etapele dezvoltării florale a Cochlospermum vitifolium (Bixaceae - rozide). (C) Inflorescență tânără cu trei flori în diferite stadii de dezvoltare. Numerele arată secvența de inițiere a sepalelor pe flori individuale și pe prima petală (săgeata din floarea din față); br, bracteole. (D) Mugur mai vechi la inițierea carpelelor (sepale îndepărtate); c, carpel primordium. (E) Secțiune prin floarea tânără de Potentilla sp. (Rosaceae). Inițierea a trei primordii pe un primordiu comun; primordiul cel mai de sus se dezvoltă sub formă de petală, iar cel inferior ca stamine. S, sepal. (F) Primordium de flori tinere de Corbichonia decumbens (Lophiocarpaceae). Membrele exterioare ale unui androeciu centrifugal se dezvoltă în staminode petaloide (săgeată). St, stamen; c, carpel. Barele de scalare = 100 µm.

Deoarece Berberidopsis are multe trăsături intermediare, Ronse De Craene (2004) a sugerat că genul poate ajuta la înțelegerea modului în care a avut loc tranziția între un periant nediferențiat în spirală și periantul biseriat comun în eudicotele de bază. Berberidopsis seamănă cu alte eudicote de bază în stadiul de dezvoltare mijlocie într-un aranjament pentameros incipient, urmând o secvență 2/5 de inițiere a tepalelor exterioare și interioare (Fig. 2 A). Modelul de dezvoltare în Berberidopsis nu este mult diferit de inițierea în spirală a sepalelor și petalelor găsite în mai multe eudicote de bază (Fig. 2 C, D). S-ar putea sugera că originea periantului biseriate al eudicotelor de bază este o chestiune de reajustare progresivă (Fig. 3) printr-un aranjament strict al tepalelor în verticile alternative, reducerea dimensiunii tepalelor interioare și inițierea lor aproape simultană prin plastocroni mai scurți. Sinorganizarea crescută a vârtejului petalelor este responsabilă pentru o diferențiere mai puternică a petalelor ca organe independente cu atribute specifice. O ipoteză alternativă a extinderii petaloidiei la sepale pare improbabilă datorită constrângerilor unui aranjament spiralat și absenței cazurilor similare în alte eudicoți de bază.

Diagramele florale care demonstrează secvența putativă pentru originea petalelor în nucleul eudicot. (A) Prototip precum Berberidopsis cu o periantă spirală de 12 tepali. (B) Floarea de bază eudicotă cu un periant bipartit de cinci sepale largi și cinci petale care apar într-o secvență spirală. (C) Floare de bază eudicot cu cinci sepale care apar secvențial și cinci petale care apar simultan (în gri).

Nodul de la tranziția de la eudicotele bazale la cele nucleice a fost identificat cu un eveniment de duplicare a genei la scară largă la nivelul Trochodendraceae - Buxaceae (TM6 și euAP3 care decurg dintr-o descendență paleoAP3) și există o evoluție concordantă a genealogiilor derivate evoluția bruscă a diferitelor morfologii florale în nucleul eudicot, deși eșantionarea genelor nu a inclus grupuri cruciale precum Berberidopsidales (Lamb și Irish, 2003; Litt și Irish, 2003; Hernández-Hernández și colab., 2007; Kramer și colab., 2006). În timp ce TM6 și paleoAP3 au un motiv similar la C-terminal, euAP3 are un motiv distinct care s-a dovedit a promova formarea petalelor, spre deosebire de cel al paleoAP3 (Lamb și Irish, 2003). Deși funcția TM6 rămâne neclară, la Solanaceae pare să aibă un rol redus sau deloc în dezvoltarea petalelor (de exemplu, Rijpkema și colab., 2006). Prin urmare, divergența euAP3 a fost implicată în evoluția petalelor în eudicotele de bază (Lamb and Irish, 2003; Kramer și Jaramillo, 2005; Kramer și colab., 2006). O singură deleție de nucleotide a fost responsabilă pentru tranziția motivului paleoAP3 în motivul euAP3 după duplicare (Kramer și colab., 2006). Kramer și Jaramillo (2005) au pus la îndoială dacă petalele din eudicotele de bază au evoluat printr-o restricție a expresiei genei C dintr-un vârtej exterior de stamine (cf. andropetale) sau prin expansiunea expresiei genei B în organe sterile anterior ( cf. bracteopetale).

TENDINȚE ÎN DIFERENȚIUNEA PERIANTEI ÎN EUDICOTURILE MIEZE: LEGĂTURI CU EVO - DEVO

Este clar că opinia generală conform căreia petalele majorității angiospermelor sunt derivate din stamine este un mit care nu rezistă unui control mai atent. Utilizarea dovezilor ontogenetice florale într-un cadru filogenetic fiabil susține derivarea petalelor printr-o diferențiere a unei serii interioare de tepale, ducând la un periant bipartit (Fig. 3; L. P. Ronse De Craene, inedit. Res.). Contrar presupunerii comune a petalelor staminodiale în Arabidopsis sau Antirrhinum, modelele de distribuție bazate pe dovezi de dezvoltare florală, anatomie și morfologie demonstrează că petalele pot fi considerate ca fiind de origine staminodială doar în câteva ocazii. Ele tind să fie limitate la anumite clade în care petalele s-au pierdut inițial și unde a trebuit reinventată o atracție vizuală (de exemplu, Fig. 2 E, F; Caryophyllales, Rosales: Hofmann, 1994; Ronse De Craene și colab., 1998; Leins și colab., 2001; Ronse De Craene și Smets, 2001; Ronse De Craene, 2003). Prin urmare, petalele staminodiale trebuie să fie rezultatul unei reajustări secundare a expresiei genelor într-un vârtej exterior de stamine sterile. Observațiile privind recrutarea unui omolog TM6 din petală în stamina Silenei (Caryophyllaceae: Zahn și colab., 2005) ar trebui interpretate în acest context.

Un aranjament în floare este o condiție fundamentală pentru o diferențiere limitată a organelor petaloide și este fundamental pentru canalizarea expresiei genelor către organe specifice. În angiospermele bazale, expresia genei B se extinde asupra tuturor organelor și acest lucru pare a fi corelat cu tranziția progresivă de la bractee la carpeluri în flori, cu o lipsă de diferențiere a periantului (Kim și colab., 2005a). Deja în Ranunculales, expresia genelor MAD3 AP3 și PI din frunzele de nectar ale Ranunculaceae este diferită de tepalele petaloide, culminând cu genul strict vulturat Aquilegia (Kramer și Irish, 1999; Kramer și colab., 2003). Sugestia că noi secvențe din domeniul C-terminal în genele euAP3 din eudicotele de bază este asociată cu evoluția unui periant diferențiat (de exemplu, Kramer și colab., 1998; Lamb și Irish, 2003) nu clarifică imaginea completă a evoluției petalelor . Postulez că o sinorganizare mai strictă a florilor verticelate în cladele avansate ale eudicotelor de bază (Endress, 1990, 2006) este legată de o expresie mai restrânsă a genelor A în al doilea vertic și de o incursiune a genelor C în petalele în curs de dezvoltare., ducând la o similitudine crescută a petalelor (și chiar a sepalelor) cu stamine.

Cu toate acestea, se găsesc deseori flori masive multistaminate împrăștiate pe diferite clade ale eudicotelor de bază care par mai puțin sinorganizate și au o expresie puternică a trăsăturilor bractei în petale: secvență de inițiere spirală, petale mari, inegale, cu creștere rapidă și anestivare imbricată. Deși aceste tipuri de flori pot reprezenta o stare plesiomorfă păstrată (care seamănă cu modelul din Berberidopsis), este posibil ca dezvoltarea unui meristem inelar legat de o creștere a staminelor sau carpelelor să fi provocat o perturbare a modelului regulat de inițiere a organelor florale, ducând la o inversare către o expresie mai difuză a genelor care induc petale.

PETALOIDIA ȘI EVOLUȚIA PETALELOR ÎN EUDICOTURILE MIELE

Un periant bipartit se găsește frecvent în toate cladele majore ca urmare a divergenței Berberidopsidalelor. Deși petalele par să aibă o origine bractică în nucleul eudicot, nu se știe dacă tranziția dintre tepale și petale a avut loc o dată sau de mai multe ori. Petaloidia poate sări cu ușurință între diferite vârtejuri, cu posibila extindere a influențelor genetice în vârtejurile alăturate. De exemplu, în florile tetrameroase ale Stachyurus sinensis (Stachyuraceae), cele două sepale exterioare sunt maronii la fel ca și bracteele, în timp ce cele două sepale interioare poartă aceeași colorare ca și cele patru petale (L. P. Ronse De Craene, unpubl. Obs.). Staminodele colorate ale Jacquinia macrocarpa sunt morfologic foarte asemănătoare petalelor, deși reprezintă un verticel de stamen avortat (Caris și Smets, 2004). În mod similar, identitatea organelor se poate schimba la limita petalelor și a staminelor, așa cum se ilustrează în tranziția petalelor în stamine și invers (de exemplu, Papaveraceae: Ronse De Craene, 2003; Brassicaceae: Nutt și colab., 2006). Transformările brute homeotice pot juca un rol important în evoluția periantului (cunoscute sub numele de monștri plini de speranță: vezi Theissen, 2006).

Petaloidia din sepale a apărut independent și în multe ocazii diferite și este în mod clar un fenomen secundar legat de un model schimbător de expresie genetică. Este clar că acest transfer de funcție către sepale nu este în niciun caz o înlocuire a sepalelor cu petale (Geuten și colab., 2006).

Modelul de limită glisant propus în mod implicit pentru toate angiospermele poate fi modificat pentru eudicotele de bază, așa cum a fost și pentru alte grupuri (figurile 4 și 5). 5). Cu toate acestea, această abordare trebuie utilizată cu prudență, deoarece diferite mecanisme genetice pot induce morfologii similare sau invers (Theissen, 2005; Zahn și colab., 2005; Geuten și colab., 2006). Începând cu un model floral bine stabilit în eudicotele de bază, cum ar fi Arabidopsis (figurile 4 A și 5A), 5 A), o deplasare ectopică a genelor B către sepale duce la creșterea petaloidiei verticului exterior (figurile 4 B și And5B ). 5 B). Așa cum s-a explicat mai sus, această tendință se găsește frecvent în mai multe familii de rozide, cariofilale și asteride. Achiziția secundară de organe petaloide printr-o extensie a expresiei genei B în vârful stamenului, adăugarea diferitelor gene B sau restricționarea expresiei genei C în stamine poate duce la petale staminodiale așa cum se găsește în unii taxoni de Caryophyllales și Rosales (Fig. 2 E, F, F, 4C 4 C și and 5F; 5 F; Ronse De Craene, 2003).