Roluri Conceptualizare, Curarea datelor, Analiza formală, Metodologie, Vizualizare, Scriere - schiță originală

prima

Adresa actuală: Departamentul de Educație Medicală, Școala de Medicină Dell, Universitatea Texas din Austin, Austin, Texas, Statele Unite ale Americii

Afiliere Jackson School of Geosciences, Universitatea din Texas la Austin, Austin, Texas, Statele Unite ale Americii

Roluri Arhivarea datelor, achiziționarea de fonduri, resurse, scriere - proiect original

Afiliere Divizia Paleontologia de Vertebrate, Institutul și Muzeul de Științe Naturale, Universitatea Națională din San Juan, San Juan, Argentina

Roluri Conceptualizare, Resurse, Scriere - schiță originală

Afiliere Jackson School of Geosciences, Universitatea din Texas la Austin, Austin, Texas, Statele Unite ale Americii

  • Rachel V. S. Wallace,
  • Ricardo Martínez,
  • Timothy Rowe

Cifre

Abstract

Citare: Wallace RVS, Martínez R, Rowe T (2019) Prima înregistrare a unui mamiferamorf bazal din Formația Ischigualasto triasică târzie timpurie din Argentina. PLoS ONE 14 (8): e0218791. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0218791

Editor: Thierry Smith, Institutul Regal Belgian de Științe ale Naturii, BELGIA

Primit: 31 octombrie 2018; Admis: 6 iunie 2019; Publicat: 7 august 2019

Disponibilitatea datelor: Toate datele relevante au fost încărcate pe DigiMorph și pot fi accesate folosind următorul link: http://digimorph.org/specimens/Pseudotherium_argentinus/.

Finanțarea: TBR a primit finanțare pentru scanare de la Divizia Națională a Științelor Pământului (EAR 1258878) (https://www.nsf.gov/div/index.jsp?div=EAR). Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului. TBR și RVSW au primit finanțare pentru scanare și resurse de calcul de la Fundația Geologie a Școlii de Geoștiințe Jackson (http://www.jsg.utexas.edu/). Finanțatorii nu au avut niciun rol în proiectarea studiului, colectarea și analiza datelor, decizia de publicare sau pregătirea manuscrisului.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

În timp ce înregistrarea fosilelor oferă un eșantion taxonomic destul de dens de mamifere stem, o altă caracteristică binecunoscută a acestei înregistrări este că cele mai apropiate rude dispărute ale Mammalia printre Cynodontia erau mici și multe impozite sunt cunoscute doar din dinții izolați [11,12] . Majoritatea cinodonților non-mamifere din triasicul târziu și jurasic ocupă cele două cele mai mici ordine de mărime a dimensiunii vertebratelor și abia în cenozoic evoluția independentă a dimensiunilor mari a corpului a început să caracterizeze diferite clade de mamifere [10,13].

Mammaliamorpha [1] este o cladă mai incluzivă care provine din ultimul strămoș comun împărtășit de Mammalia și clada dispărută Tritylodontidae. Mammaliamorpha este diagnosticată de multe caracteristici ale craniului și ale scheletului postcranian [1,7,14,15]. Cu toate acestea, numeroasele personaje care oferă forță diagnosticului pot marca pur și simplu întinderea lungă a înregistrărilor fosile lipsă, care precedă originea Mammaliamorpha. Cu alte cuvinte, cu noile descoperiri ale fosilelor triasice mai bazale, ar trebui să ne așteptăm ca cel puțin unele dintre caracteristicile de diagnostic ale mamiferei să se dovedească a avea distribuții mai largi și mai cuprinzătoare de-a lungul tulpinii mamifere. O serie de caracteristici ale noului taxon descrise aici demonstrează acest punct.

Originea Mammaliamorpha se concentrează mai clar cu descoperirile recente ale noilor fosile cinodontice din triasic târziu și jurasic timpuriu, care posedă în mod clar ansambluri complexe de trăsături derivate care au fost transmise mamiferelor coroană. Aceste fosile sugerează o diversificare globală a micilor cinodonti ai căror membri se află chiar în interiorul Mammaliamorpha sau chiar în afara tulpinii sale. Descâlcirea acestor relații este esențială pentru a înțelege pe deplin secvența evolutivă a transformărilor implicate în originile mamiferelor. După cum este descris mai jos, caracteristicile scheletice subtile sugerează că originea Mammaliamorpha a implicat modificări neurosenzoriale care au avut loc mai devreme decât se știa anterior, stabilind o etapă pentru transformările neurosenzoriale mai profunde observate la primii membri ai Mammaliaformes și mai târziu la originea Mammalia [2].

„Taxonii de interes” includ binecunoscutul Triaslodontidae din triasicul târziu până în jurasicul mediu, care este taxonul suror al tuturor celorlalte mamifere [1,15]. De asemenea, sunt de interes taxonii menționați la Brasilodontidae. Acesta este un taxon problematic al monofiliei discutabile, bazat pe mai multe exemplare mici, incomplete. Acestea includ Brasilodon quadrangularis [17,18], Brasilitherium riograndensis [17,18], Minicynodon maieri [19] și Protheriodon estudianti [20], din Triasicul mediu și târziu al Braziliei și Argentinei; și Panchetocynodon damodarensi din Triasicul timpuriu al Indiei [21,22]. Bonaparte [21] a considerat Brasilodontidae ca fiind monofiletice și ca fiind taxonul suror al lui Mammaliaformes (Mammalia lui), dar eșantionarea sa de taxon a omis Tritylodontidae, lăsând rezultatele sale echivoce în ceea ce privește apartenența la Mammaliamorpha. Analizele efectuate de Luo [8], marcând doar Brasilitherium, și Liu și Olson [23], marcând Brasilodon și considerând Brasilitherium ca sinonimul său junior (vezi [24-27] pentru discutarea taxonomiei brasilodontidelor), le-au găsit situate în Mammaliamorpha, dar în afara Mammaliaformes. Abdala [28] a găsit grupul ca fiind parafiletic, cu Brasilitherium ca taxon suror al lui Mammaliaformes și Brasilodon ca taxon suror al lui Mammaliamorpha + Pachygenelus (reprezentând Tritheledontidae, mai jos).

Taxoni suplimentari de interes sunt speciile triasice târzii până la cele jurasice timpurii referite la Tritheledontidae (= Ictidosauria [29,30]; = Diarthrognathidae, sensu [31]), un alt grup de monofilie incert. Din Triasicul târziu al Argentinei și Braziliei, cele mai cunoscute includ Riograndia guaibensis [32,33] și Chaliminia musteloides [34,35] și, eventual, și Irajatherium hernandezi [36,37]. De asemenea, sunt incluși Elliotherium kersteni [38], din Triasicul târziu al Africii de Sud, și Pachygenelus monus [39] și Tritheledon riconoi [40] din Jurasicul timpuriu al Africii de Sud. Specimenele fragmentare din alte părți ale lumii au fost trimise la Tritheledontidae (vezi recenziile de la [35,36,38]).

Recenzii recente ale Tritheledontidae au găsit un sprijin slab pentru monofilia sa [24,35,36,38]. Toate exemplarele cunoscute sunt mici și incomplete, iar puținele elemente postcraniene cunoscute sunt în mare parte nedescrise. Numele a fost folosit pentru diferite seturi de impozite de diferiți autori, iar rezultatele filogenetice ale diferitelor studii sunt dificil de comparat datorită eșantionării taxonilor diferiți. Cu această avertisment, unii autori deduc că Tritheledontidae se află în Mammaliamorpha (de exemplu, [8,17,41-44]), în timp ce alții l-au plasat chiar afară (de exemplu, [15,24,28,45]). Lucas și Luo [46] au obținut ambele rezultate, cu Tritheledontidae chiar în interiorul sau chiar în afara Mammaliamorpha. Sidor și Hancox [38] și Martinelli și Rougier [35] au abordat relațiile dintre tritheledontids, dar niciun studiu nu a inclus Tritylodontidae, prin urmare rezultatele lor sunt neinformative în ceea ce privește includerea sa în Mammaliamorpha. Liu și Olsen [23] au dedus tritheledontidele ca fiind parafiletice, cu Pachygenelus monus și Riograndia guaibensis ca grupuri succesive la Mammaliamorpha.

Aici, descriem un nou cinodont fosil de la Formația Ischigualasto triasică târzie timpurie din Argentina, folosind tomografia micro-computerizată (μCT) a unui craniu izolat. Tomografia computerizată (CT) și μCT au avansat constant în versatilitate și rezoluție în ultimele trei decenii [47-51] și au fost folosite acum pentru a scana câteva dintre cele mai importante fosile din tulpina mamiferelor, precum și multe extinse și mamifere coroană existente (de exemplu, [2,52-54]). Specimenul a scanat bine, arătând un contrast marcat cu raze X între matrice și os, care a permis pregătirea digitală a caracteristicilor care nu ar fi fost posibile folosind prepararea mecanică convențională. Ca rezultat, scanările arată detalii ale anatomiei externe și interne, care nu au fost ușor de observat prin inspecția vizuală a specimenului în sine. În plus, scanările au permis o inspecție atentă a relațiilor suturale dintre oase care au dus la o serie de constatări neașteptate, de exemplu că Pseudotherium păstrează un os prefrontal mare și un os postorbital vestigial. Din scanări am generat, de asemenea, o serie de animații ale secțiunilor seriale în toate cele trei planuri ortogonale și tipăriri 3D mărite care ne-au mărit capacitatea de a înțelege anatomia noului taxon.

De asemenea, am aproximat relația filogenetică a acestei noi fosile folosind matrici de date publicate recent, concepute pentru a rezolva relațiile dintre cinodontii non-mamifere [23-25]. Observăm că puțin din noul detaliu anatomic dezvăluit de scanările CT se reflectă în această matrice și că un eșantion comparativ mai larg de date de scanare CT a fosilelor relevante trebuie pus la dispoziție înainte ca acesta să fie util sau informativ pentru a construi un sistem mai cuprinzător. matrice care reflectă această nouă sursă de informații cu privire la variația evoluției la mamifere stem. De exemplu, scanările au arătat spații deschise mari în diploë în jurul creierului noului taxon. Considerăm provizoriu aceste spații mari autapomorfe ale Pseudotherium, dar fără scanare CT nu se poate determina starea din cealaltă taxă de interes.

Setări geologice și paleontologice

Holotipul noului taxon (PVSJ 882) a fost găsit în 2006 de RNM în timpul unei excursii la Formația Ischigualasto efectuată de Institutul și Muzeul de Științe Naturale al Universității Naționale din San Juan. Această unitate nonmarină se cultivă în nord-vestul Argentinei și face parte din bazinul Ischigualasto-Villa Unión (figura 1). Formația Ischigualasto cuprinde o secvență de gresii cu canal fluvial, cu gresii și dale de noroi bine drenate. Straturile intercalate de cenușă vulcanică deasupra bazei și sub vârful formațiunii oferă control cronostratigrafic și au dat vârste de 231,4 ± 0,3 Ma și 225,9 ± 0,9 Ma [55,56].