Roluri Conceptualizare, curatarea datelor, scriere - schiță originală

strategiile

Departamentul de Afiliere Bioscience, Universitatea Aarhus, Rønde, Danemarca

Roluri Analiza formală

Departamentul de Afiliere Bioscience, Universitatea Aarhus, Rønde, Danemarca

  • Thomas Kjær Christensen,
  • Thorsten Johannes Skovbjerg Balsby
  • Articol
  • Autori
  • Valori
  • Comentarii
  • Acoperire media
  • Evaluare inter pares

Cifre

Abstract

Citare: Christensen TK, Balsby TJS (2020) Strategii dependente de condiții de variație a dimensiunii ouălor în Somideria mollissima Eider comun. PLOS ONE 15 (7): e0226532. https://doi.org/10.1371/journal.pone.0226532

Editor: Julien Martin, Universitatea din Ottawa, CANADA

Primit: 30 noiembrie 2019; Admis: 7 iulie 2020; Publicat: 27 iulie 2020

Disponibilitatea datelor: Datele sunt deținute de o terță parte, A/S Øresundsbrokonsortiet, care a aprobat utilizarea datelor pentru acest studiu. Datele nu pot fi partajate public, deoarece datele fac parte dintr-un studiu cuprinzător de evaluare a impactului comandat de A/S Øresundsbrokonsortiet. Datele sunt disponibile la cerere și acceptate de la A/S Øresundsbrokonsortiet (contactați prin [email protected]) pentru cercetătorii care îndeplinesc criteriile de acces la datele confidențiale. Autorii acestui studiu nu au avut privilegii speciale de acces.

Finanțarea: Autorii nu au primit fonduri specifice pentru această lucrare.

Interese concurente: Autorii au declarat că nu există interese concurente.

Introducere

Într-un studiu pe termen lung al eiderilor reproducători în Danemarca, înregistrările dimensiunii ouălor au arătat că variația intraclușică a dimensiunii ouălor în secvența de ouat a urmat modelul curbiliniar comun, așa cum este descris în general în eider [a se vedea 7,9]. Cu toate acestea, am observat, de asemenea, că dimensiunea ouălor în cele mai frecvente gheare de 4 și 5 ouă a arătat o diferență sistematică în ceea ce privește mărimea primului ou depus. Examinarea studiilor anterioare privind ambreiajul și dimensiunea ouălor [cf. 7,9,10], am găsit o diferență similară în alte populații de reproducere, sugerând că eiderii modifică în mod adaptiv dimensiunea primului ou depus în funcție de dimensiunea ambreiajului.

În studiul de față, folosim date dintr-un sondaj pe termen lung al eiderilor reproducători pentru a testa dacă femelele eider comune schimbă dimensiunea ouălor în secvența de ouat în funcție de dimensiunea ambreiajului, care poate avea o valoare adaptativă în ceea ce privește succesul reproductiv. Deoarece dimensiunea ambreiajului în eider este strâns legată de starea corpului feminin, am inclus și starea corpului feminin în analize ale dimensiunii ambreiajului și a modificărilor dimensiunii ambreiajului. Analizăm date la nivel de populație, precum și la nivel individual, pe baza femelelor individuale inelate și recapturate care au modificat dimensiunea ambreiajului în perioada de studiu de 8 ani și discutăm rezultatele noastre în raport cu impactul potențial asupra succesului reproductiv.

Materiale și metode

Colectare de date

Datele au fost colectate anual în perioada 1993-2000 pe insula Saltholm, Danemarca (55 ° 55’N 12 ° 46’E). Permisele de acces pe insulă au fost furnizate de Saltholm Ejerlaug și Agenția Daneză pentru Păduri și Natură. În timpul perioadei de studiu, insula, cu o suprafață de 13,5 km2, deținea o populație de reproducere estimată de 4.000 la 6.000 de eideri [40]. În toți anii, șapte transecte de la o coastă la alta de 45 m, acoperind o suprafață de c. 0,75 km 2 au fost căutați cu atenție cuiburi spre sfârșitul perioadei de incubație la începutul lunii mai. Transectele au fost distribuite uniform la 1 km distanță, urmând linii de rețea UTM orientate est-vest. Au fost făcute încercări de a captura toate femelele incubatoare întâlnite, dar numai datele din ambreiajele în care au fost prinse femele (presupuse a fi incubate pe un ambreiaj complet așezat) au fost incluse în analizele prezente. Două femele așezate pe gheare de 7 ouă au fost omise, deoarece dimensiunea și colorarea ouălor au indicat puternic depunerea ouălor în ambele cuiburi. Considerăm că densitățile de cuib extrem de scăzute (cuib mediu 0,65 la fiecare unitate de eșantionare 45 x 45m

3,2 cuib pe ha [40]) în raport cu alte studii, în general, împiedică parazitismul cuibului, care crește odată cu densitatea cuibului, fiind raportat în colonii peste 10-15 cuib pe ha [cf. 41]. Cu toate acestea, nu putem respinge faptul că câteva cuiburi incomplete sau parazitate, precum și unele cuiburi parțial predate (în cazurile în care nu s-a găsit nicio rămână de coajă de ouă care descalifică înregistrarea) pot fi incluse în mod neintenționat în prezentele date și, prin urmare, au indus unele variații necontrolate.

În perioada 1993-2000, au fost capturate 1.099 femele incubatoare pe cuiburi (între 79 și 174 pe an), inelate cu benzi standard de picioare din oțel și au fost înregistrate masa corporală (până la cea mai apropiată 5 grame) și lungimea tarsului (la cea mai apropiată 1 mm). Eșantionul a inclus 812 femele individuale, dintre care 610 au fost capturate o dată, 141 de două ori, 44 de trei ori, 12 de patru ori, 3 de cinci ori și 2 de șase ori.

Capturarea și inelarea eiderilor au fost efectuate în conformitate cu orientările practice și etice pentru inelarea păsărilor și au fost efectuate sub licența instituțională de inel (nr. 600) emisă de Centrul de inelare de la Muzeul de Istorie Naturală din Danemarca.

Cele 1.099 ambreiați conțineau în total 4.531 ouă. În toate ambreiajele, ouăle individuale au fost comandate în ordinea lor de ouat (primul până la al șaselea ou) pe baza gradului individual de colorare [4,8,34, vezi și 42], metodă aplicată anterior eiderilor [23]. Lungimea și lățimea ouălor au fost măsurate până la cel mai apropiat de 0,1 mm folosind etriere.

Volumul oului (denumit în continuare dimensiunea oului) a fost ulterior calculat conform formulei: Volumul (dimensiunea oului) = lungimea × π × lățimea 2 × 0,00164 cm 3 [9,43]. În fiecare an, masa corporală a femelei înainte de depunerea ouălor (Wstart) a fost estimată pentru fiecare femeie în funcție de diferența dintre masa corporală la captură (Wcapt) și masa corporală specifică medie a anului la eclozare (Whatch). Whatch a fost obținut din regresii ale masei corporale pe lungimea tarsului (cubulată) a tuturor femelelor capturate cu rațe sau ouă de incubație în cuiburi. Acest calcul a fost făcut separat pentru toți anii și, prin urmare, contabilizează diferențele anuale în starea medie a corpului populației (greutatea raportată la dimensiunea structurală individuală). Am folosit o scădere zilnică în greutate de 20 de grame în timpul incubației și o perioadă de incubație de 28 de zile [cf. 44] pentru a calcula starea individuală a corpului la începutul ouării ca unde Δw este diferența dintre Wcapt și Whatch pentru o dimensiune structurală dată. Masa ambreiajului a fost estimată stabilind masa medie a ouălor la 100 de grame [cf. 45,46].

Pentru a ne asigura că diferențele de dimensiune ale ambreiajului nu au fost responsabile pentru diferențele din estimările Wstart, am testat relațiile dintre dimensiunile ambreiajului și am observat Whatch. Analiza a sugerat că dimensiunea ambreiajului nu a afectat Whatch, în timp ce tarsul 3 este semnificativ legat de Whatch (vezi fișierul S1).

În analizele de variație a dimensiunii ouălor intraclușului, am inclus doar ambreiaje de 2 până la 6 ouă (98,5% din toate ambreiajele înregistrate), având în vedere incertitudinea asociată cu ambreiajele de 1 (probabil incomplete) și 7 ouă (potențial parazitate) (vă rugăm să consultați S1 Tabel pentru distribuția dimensiunilor ambreiajului). Când am analizat tiparele individuale de ouă la indivizii recucerați, am inclus doar ambreiaje de 4 și 5 ouă, deoarece acestea erau dominante numeric (> 70% în toți anii).

Statistici

Dimensiunea ambreiajului.

Am folosit modele liniare generale (GLM) pentru a testa dacă dimensiunea ambreiajului a diferit între ani și dacă dimensiunea ambreiajului este legată de starea corpului femeii la începutul depunerii ouălor. Pentru a testa dacă dimensiunile ambreiajului de patru sau cinci au dominat în ani diferiți, am folosit un test chi-pătrat [47].

Dimensiunea ambreiajului și starea corpului pentru femelele recapturate.

Pentru femelele recapturate, probabilitatea de a-și schimba strategia de reproducere în ceea ce privește dimensiunea ambreiajului într-un an dat a fost testată prin corelarea modificărilor între an în dimensiunea ambreiajului și a modificărilor între ani ale masei corporale la începutul ouării. Am clasificat strategia de reproducere a femeilor fie ca reducând, menținând sau crescând dimensiunea ambreiajului. Pentru a ține cont de contribuțiile multiple ale unor indivizi (până la 4 recapturi în ani diferiți) am inclus femele individuale ca factor aleatoriu într-un model mixt. Probabilitatea unei modificări (creșterea, menținerea sau scăderea) dimensiunii ambreiajului ca răspuns la diferențele de masă corporală pre-așezare au fost testate printr-un model liniar generalizat cu o distribuție multinomială. Am calculat diferențele cel puțin pătrate în perechi pentru comparația post hoc a diferențelor în dimensiunile ouălor între dimensiunile ambreiajului. Proporția diferențelor semnificative pe perechi a depășit cu mult 5% așteptat aleatoriu și, prin urmare, nu a necesitat ajustarea pragului de semnificație.

Variație între dimensiunile ouălor și interaclutch.

Am testat diferențele de mărime ale oului în și între dimensiunile ambreiajului pentru primul, al doilea și al treilea ou, separat, folosind un model mixt care include dimensiunea ambreiajului ca efect fix și anul ca factor aleatoriu.

Modele de variație a dimensiunii ouălor în raport cu ordinea de depunere.

Am testat modelul diferențelor de mărime a ouălor în ceea ce privește ordinea de depunere între dimensiunile ambreiajului folosind o măsură repetată ANOVA, pentru a detecta dacă modelul cu ordinul de depunere diferea între diferite dimensiuni ale ambreiajului. Modelul a inclus ordinea de așezare, dimensiunea și anul ambreiajului și interacțiunile dintre ordinea de așezare și dimensiunea ambreiajului și între an și ordinea de așezare. În acest model, am folosit dimensiunea ambreiajului și ordinea de așezare ca variabile discrete, deoarece aceasta ocolește necesitatea de a specifica relația (liniară sau neliniară). Modelul a folosit ambreiaje individuale ca măsură repetată. Rețineți că relația dintre ordinea de depunere și dimensiunea ouălor ar putea fi comparată numai pentru numărul de ouă care corespunde celei mai mici dimensiuni de ambreiaj selectate (de exemplu, modelul pentru primele patru ouă ar putea fi testat numai în ambreiaje cu cel puțin patru ouă). Prin urmare, am efectuat măsuri repetate separate ANOVA pentru primele 2 ouă, apoi pentru primele 3 ouă, apoi pentru primele 4 ouă și apoi pentru primele 5 ouă.

Modele de ouă la indivizi.

Femelele recapturate ne-au permis să testăm dacă strategia pentru 4 și 5 ambreiaje de ouă diferă atunci când variația individuală a fost eliminată. Am folosit teste t pereche pentru a testa dacă dimensiunea ouălor primului și celui de-al doilea ou diferă în 4 și 5 ambreiaje. Pentru a ține cont de schimbările în strategia de ouă, am analizat femelele care au schimbat dimensiunea ambreiajului de la 4 la 5 ouă separat de femelele care au schimbat dimensiunea ambreiajului de la 5 la 4 ouă. Cu toate acestea, opt femele au fost recapturate de trei ori și astfel au introdus setul de date pentru ambele modificări de la 4 la 5 și de la 5 la 4 dimensiuni de ambreiaj de ouă.

Ipotezele privind distribuția normală și homoscedasticitatea reziduurilor au fost îndeplinite pentru toate testele care necesită acest lucru. Am folosit SAS 9.4 (SAS Institute, Cary, NC) pentru toate analizele folosind Proc Mixed, Proc GLM, Proc Ttest, Proc Univariate și Proc Freq.

Rezultate

Dimensiunea ambreiajului

Dimensiunea medie a ambreiajului în perioada 1993-2000 a fost de 4,13 ± 0,03 SE (N = 1,099). Dimensiunea ambreiajului s-a apropiat de variația semnificativă statistic între ani, cele mai mari dimensiuni ale ambreiajului înregistrate în 1993 și 1996 și cea mai mică dimensiune a ambreiajului în 1997 (interval: 3,97–4,30; Model liniar general: F7,1091 = 1,99, p = 0,054, R 2 = 0,013) (Fig. 1) (Tabel S2).

În toți anii, ambreiajele de 4 și 5 ouă au fost cele mai frecvente dimensiuni ale ambreiajului (medie anuală 35,9%, interval: 24,5-47,3% și interval 37,8%: 30,3-50,4%, respectiv). Un semnificativ (test Chi-pătrat: χ6 2 = 20,2, p 3. Excluzând valorile extreme ale unui pitic (20,1 cm 3) și un ou extrem de mare (176,7 cm 3), intervalul de mărime al oului a fost de 79,4–159,5 cm 3 (n = 4.529) și cel mai mic ou a fost 49% din mărimea celui mai mare ou din populația de măsurători.

Mărimea ouălor a arătat un model consistent cu ordinea de depunere pe diferite dimensiuni ale ambreiajului (Fig. 2), iar dimensiunea primului, celui de-al doilea și al treilea ou au diferit semnificativ cu dimensiunea ambreiajului (Tabelul 1). Diferența în mărimea primului ou a fost legată de un ou semnificativ mai mare în ambreiajele cu 4 ouă, comparativ cu toate celelalte dimensiuni ale ambreiajului (Fig 2, tabelul S3). Al doilea ou din secvența de ouat a fost semnificativ mai mare în ambreiajele cu 5 ouă comparativ cu ambreiajele cu 2 și 3 ouă, aproape semnificativ mai mari (p = 0,054) decât în ​​ambreiajele cu 4 ouă, dar nu a diferit de al doilea ou din 6 - ambreiaje (Fig. 2) (tabelul S3). Mărimea celui de-al treilea ou în ambreiajele cu 4 ouă a fost semnificativ mai mare decât în ​​ambreiajele cu 3 ouă, dar semnificativ mai mică decât în ​​ambreiajele cu 5 și 6 ouă.

Modele de mărime a ouălor în raport cu ordinea de depunere

Mărimea ouălor a fost semnificativ afectată de ordinea de depunere în dimensiunile de ambreiaj de 2-6 ouă (Tabelul 2). Mai important, dimensiunea ambreiajului a afectat în mod semnificativ dimensiunea ouălor în secvența de ouat, așa cum este indicat de interacțiunile semnificative dintre ordinul de ouare și dimensiunea ambreiajului pentru dimensiunile ambreiajului între 2 și 6 ouă (Tabelul 2).

Modele de depunere a ouălor la indivizi

Diferența dintre modelul intracluș de dimensiunea oului la femelele care depun 4 și 5 ambreiaje de ouă în analizele generale (cf. Fig. 2), s-a găsit și la femelele recapturate care și-au schimbat dimensiunea ambreiajului de la 4 la 5 ouă (N = 35) Fig. 3A) și de la 5 la 4 ouă (N = 43) (Fig 3B). La depunerea unui ambreiaj cu 4 ouă, dimensiunea primului și celui de-al doilea ou au fost comparabile ca mărime (testul t Taired pereche, p = 0,839), dar a existat o diferență de dimensiune marcată (testul T pairer t34 = 3,78, p = 0,0006 ) atunci când se pune ulterior un ambreiaj cu 5 ouă, raportat la o dimensiune redusă în primul ou și o ușoară creștere a dimensiunii celui de-al doilea ou. Pentru femelele care schimbă dimensiunea ambreiajului de la 5 la 4 ouă, schimbarea opusă a dimensiunii primului și celui de-al doilea ou a fost evidentă (test t asociat: ambreiaj cu 5 ouă: t42 = 4.432, p Fig 3.

Dimensiunea medie a ouălor (± SE: eroare standard) pentru ouă consecutive în secvența de ouat pentru femele individuale care au schimbat dimensiunea ambreiajului de la A) 4 la 5 ouă (N = 35) și B) 5 la 4 ouă (N = 46).

Discuţie

Rezultatele noastre au confirmat o creștere generală intraclușică a dimensiunii ouălor de la primul la al doilea ou, cu dimensiunea scăzută la ouăle ulterioare, așa cum este descris în mod obișnuit la eider și la alte câteva specii de Anatidae [4,7,9,48,49]. Cu toate acestea, am găsit, de asemenea, un model consistent de variație a dimensiunii ouălor intraclutch în funcție de dimensiunea ambreiajului pentru cele mai frecvente ambreiaje de 4 și 5 ouă. În ambreiajele cu 4 ouă, primul ou a fost semnificativ mai mare, iar al doilea ou aproape semnificativ mai mic decât în ​​ambreiajele cu 5 ouă. Acest model al nivelului populației în dimensiunea oului cu dimensiunea ambreiajului a fost găsit, de asemenea, la femelele individuale atunci când ambele au crescut și au scăzut dimensiunea ambreiajului între ani. Deoarece dimensiunea ambreiajului a fost în mod semnificativ legată de starea corpului feminin, rezultatele noastre sugerează că variația intraclușică a dimensiunii oului poate fi o strategie de adaptare adoptată de femele individuale ca răspuns la propria lor stare de corp pre-ouă.

Variația dimensiunii ambreiajului

Starea corpului eiderului feminin înainte de reproducere este recunoscută pe scară largă ca fiind un factor determinant major al dimensiunii ambreiajului [23,50,51]. Cu toate acestea, dimensiunea ambreiajului este afectată și de vârsta femelei și de momentul stabilirii [52,53], care sunt adesea corelate, cu păsările tinere care depun mai târziu decât păsările mai în vârstă [54]. În acest studiu, cercetările cuiburilor au fost întotdeauna efectuate în perioada de incubație timpurie, iar data medie anuală de ouare a variat cu doar cinci zile pe parcursul perioadei de studiu [40], sugerând niciun efect al anului de la momentul stabilirii. De asemenea, restricționarea analizei la femelele capturate pe cuiburi a redus la minimum posibila includere a păsărilor tinere cu reproducere târzie [cf. 55], precum și potențiali re-cuibăritori. Prin urmare, credem că variația dimensiunii medii a ambreiajului între ani reflectă în principal condițiile de mediu variate care afectează femelele în timpul iernii și perioada de pre-reproducere.

Variație de dimensiune a oului intracluș

În ansamblu, prezentele date reflectă modelul general al variației dimensiunii ouălor intraclușului raportat la multe specii de păsări de apă, precum și la alte populații de eider [de exemplu, 7,9,11]. Cu toate acestea, arătăm că dimensiunea ouălor a fost semnificativ legată de ordinea de ouat (în 2-6 ambreiaje de ouă) și, pentru prima dată, că modelul de variație a dimensiunii ouălor cu ordinul de ouat a fost semnificativ afectat de dimensiunea ambreiajului (în 2-6 ). ghearele oului). Acest lucru sugerează că femelele eider produc ouă cu un model specific predeterminat de variație a dimensiunii intracuplajului, în funcție de dimensiunea finală a ambreiajului. Deoarece acest tipar s-a alternat la femele individuale, atât la creșterea cât și la scăderea dimensiunii ambreiajului între ani (în raport cu masa corporală asociată înainte de ouat), rezultatele noastre susțin cu tărie interpretarea conform căreia femelele eider adaptează în mod activ dimensiunea ambreiajului și a ouălor ca parte a strategiei lor de reproducere, urmărirea unor „formate” de ambreiaj/dimensiune pre-programate.

În general, diferența absolută în mărimea primului și celui de-al doilea ouă în ambreiajele de 4 și 5 ouă a fost

1,4 cm 3, corespunzător cca. 1,2% din mărimea medie a ouălor din primele două ouă. Această modificare relativ mică a primului ou depus nu a fost comentată în studiile anterioare, chiar dacă modelele de potrivire care arată un prim ou mai mare în ambreiajele cu 4 ouă comparativ cu ambreiajele cu 5 ouă, au fost raportate la alte populații de eider (Fig 7 din [ 7]; Tabelul 1 din [9], vezi și [10]).

Implicațiile schimbării dimensiunii ouălor

Respectarea ipotezelor generale

În teorie, modificările adaptive ale mărimii ouălor atunci când se depune o dimensiune suboptimală a ambreiajului ar trebui să apară la ouăle de dimensiuni intermediare și nu la cele mai mici sau mai mari ouă. Prin urmare, atât în ​​ambreiajele de 4, 5, cât și în cele de 6, ouă, candidații așteptați pentru modificări adaptive ale dimensiunii ar fi oul numărul unu și trei. Analizele prezente au arătat o creștere a dimensiunii primului ou depus relativ mare, în conformitate cu predicția noastră, dar acest rezultat intră într-un fel în contradicție cu ipoteza distribuției resurselor, deoarece primele ouă depuse sunt, în general, raportate cu o rată de eșec ridicată (vezi mai sus).

În concluzie, studiul nostru arată că eiderele de sex feminin individuale au o strategie specifică de dimensiune a oului în ambreiaj, dependentă de dimensiunea ambreiajului. Pe baza istoricelor secvențiale ale femelelor recapturate, în cazul în care femelele individuale au depus primele ouă mai mari într-un ambreiaj cu 4 ouă atunci când sunt în stare proastă și au depus primele ouă mai mici într-un ambreiaj cu 5 ouă atunci când sunt în stare mai bună, susținem că această modificare este funcțională adaptare și că această adaptare poate crește producția reproductivă, deoarece creșterea mărimii primului ou duce la două rățuști (mai degrabă decât una) care pot beneficia de dimensiuni mari, atât la puietii singuri, fie la cei amalgamați. Deoarece alte studii au raportat un început avansat de incubație la femele aflate în stare proastă de stabilire a ghearelor cu 4 ouă, presupunem că investiția crescută în ouăle depuse pentru prima dată, care suferă în mod normal de o rată ridicată de prădare, este, cel puțin parțial, compensată de un început mai devreme prezența și incubația cuiburilor. Prin urmare, rezultatele noastre sugerează că eiderii posedă o strategie de mărime a oului și a ambreiajului fin reglată, prin care indivizii pot ajusta reproducerea curentă în raport cu starea corpului lor de pre-ouat.