Capitol: 5 grăsimi și acizi grași

5
Grăsimi și acizi grași

Grăsimile au cea mai mare densitate de energie dintre componentele dietetice. Acizii grași sunt unități chimice de bază ale grăsimii, iar numele și caracteristicile structurale ale mai multor sunt prezentate în Tabelul 5-1. Acizii grași cel mai frecvent găsiți în primate și în dietele primatelor au 16 și 18 atomi de carbon; cele găsite mai puțin frecvent au 12, 14, 20 și 22 de atomi de carbon. Toate sunt lanțuri de carbon drepte care au zero până la șase legături duble în conformația cis. Acizii grași cu legături duble în conformația trans sunt rare în natură și este puțin probabil să aibă o prezență importantă în alimentele naturale ale primatelor. Multipli de legături duble apar de obicei în serie, cu o legătură dublă începând la fiecare al patrulea carbon. Acizii grași esențiali sunt cei care nu pot fi produși de organism; iar pentru primate, acestea includ acizii grași n-3 și n-6 (Innis, 1991).

nutritive

Denumirile n-3 și n-6 (uneori scrise ω-3 și ω-6) se referă la numărul de atomi de carbon de la capătul metilic al lanțului acil gras până la prima dublă legătură. Acidul gras care constituie elementul de bază pentru seria n-6 este acidul linoleic, un acid gras cu 18 carbonuri care conține două legături duble, prima dintre al șaselea și al șaptelea carbon. Blocul de bază pentru acizii grași n-3 este acidul α-linolenic, un acid gras cu 18 carbon cu trei legături duble, primul între al treilea și al patrulea carbon. O denumire în formă scurtă pentru acizii grași listează numărul de atomi de carbon, un colon, numărul de legături duble și identitatea seriei n, de exemplu, C18: 2 n-6 pentru acidul linoleic (Lin, și colab., 1994; Buss și Cooper, 1970). Ficatul și, într-o măsură mai mică, alte țesuturi au enzime necesare pentru alungirea și desaturarea în continuare a acidului linoleic și a-linolenic pentru a produce alți acizi grași din aceste serii. Cu toate acestea, primatele care au fost studiate nu au enzime care pot desatura acizii grași la al treilea sau al șaselea carbon. Astfel, acizii grași bazici cu aceste duble legături sunt denumiți esențiali și trebuie consumați în dietă.

Majoritatea grăsimilor dietetice de origine animală sau vegetală sunt triacilglicerolii (TAG; denumite anterior trigliceride); au trei acizi grași esterificați la o moleculă de glicerol într-una din cele trei poziții de legare stereochimic distincte: sn-1, sn-2 și sn-3. Într-o măsură mai mică, fosfolipidele sunt, de asemenea, părți ale dietelor primatelor, de obicei cu doi acizi grași esterificați la o moleculă de glicerol fosfat și un aduct acid sau bazic atașat la reziduul de fosfat.

TABEL 5-1 Denumiri comune, denumiri științifice și denumiri în formă scurtă ale acizilor grași

C18: 2 n-6,9 toate cis

C18: 3 n-3,6,9 toate cis

C18: 3 n-6,9,12 toate cis

C20: 3 n-6,9,12 toate cis

C20: 4 n-6,9,12,15 toate cis

C20: 5 n-3,6,9,12,15 toate cis

C22: 5 n-3,6,9,12,15 toate cis

C22: 6 n-3,6,9,12,15,18 toate cis

Sider este cel mai comun acizi grași n-6 și n-3, linoleat și α-linolenat, ca fiind cu adevărat esențiali, deoarece acești acizi grași trebuie ingerați. Acizi grași polinesaturați suplimentari cu lanț lung pot fi construiți din acești acizi grași, dar ingestia acizilor grași cu dublei legături n-3 și n-6 este o adevărată cerință.

Absorbția grăsimilor

Odată ajunși în enterocitul intestinal, acizii grași și gliceridele sunt reasamblate în molecule de triacilglicerol și încorporate în chilomicroni nou formați care includ o proteină, apolipoproteina B48. Primatele neumane și oamenii împărtășesc prezența caracteristică a apolipoproteinei B48 în intestin pentru transportul TAG-urilor în chilomicroni, spre deosebire de ficat, unde numai apolipoproteina B100 este utilizată pentru secreția TAG în lipoproteinele cu densitate foarte mică (VLDL) (Klein și Rudel, 1983). Colesterolul nou absorbit este, de asemenea, esterificat și încorporat în chilomicroni, deși reprezintă doar aproximativ 1% (în masă) din aceste particule.

Captarea acizilor grași cu energie ridicată din chilomicroni este eficientă. Particulele de chilomicron sunt secretate de enterocite în spațiile bazolaterale, unde trec în lactealele limfatice și intră în organism prin canalul limfatic toracic. Această cale de intrare în fluxul sanguin direcționează grăsimile mai întâi către țesuturile periferice, unde pot apărea interacțiuni cu lipoprotein lipaza (LPL), atașate la celulele endoteliale ale majorității țesuturilor. Îndepărtarea moleculelor TAG din chilomicroni continuă cu hidroliza catalizată de LPL a TAG-urilor în doi acizi grași și o monoacilgliceridă. În această formă, moleculele trec peste membranele celulare și intră în celule. În țesutul adipos, moleculele TAG sunt reasamblate și depozitate pentru utilizare ulterioară. În majoritatea celorlalte

țesuturile, acizii grași sunt fie oxidați pentru energie, fie folosiți pentru asamblarea moleculelor de fosfolipide care sunt elementele principale ale membranelor celulare. După ce cea mai mare parte a TAG-urilor sunt îndepărtate, restul particulei de chilomicron, denumit lipoproteină rămasă și care conține în continuare colesterol absorbit și vitamine liposolubile, se deplasează în ficat, unde este eliminat cantitativ din fluxul sanguin.

GRĂSIMILE LAPTELOR

Poziția celor trei acizi grași pe coloana vertebrală a glicerinei cu trei carbonuri a grăsimilor nu este aleatorie, dar pare să depindă de specificitățile acilului gras ale enzimelor implicate în sinteza TAG și într-o oarecare măsură în hidroliza TAG. Aceste molecule sunt îndepărtate și resintetizate de mai multe ori în timpul mișcării lor în corp, deci este important să recunoaștem că acizii grași în pozițiile sn-1 și sn-3 sunt cei mai labili și cei mai ușor disponibili pentru utilizare în țesuturi. Grăsimea din lapte oferă probabil cel mai bun indiciu al importanței relative a diferiților acizi grași. Laptele matern al majorității primatelor care au fost studiate conține o concentrație TAG de aproximativ 4 g · dl -1, care reprezintă aproximativ 50% din GE furnizat de lapte (Wolfe și colab., 1993).

S-a raportat că grăsimile din lapte ale mai multor primate neumane din Lumea Veche (incluzând cinci specii diferite de macac, maimuțe verzi africane, maimuțe Talapoin și mangabey de funingine) au o compoziție de acizi grași similară cu cea a grăsimilor din laptele uman (Buss și Cooper, 1970; Jensen și colab., 1980; Smith și Hardjo, 1974a; Smith și Hardjo, 1974b; Wolfe și colab., 1993). În lucrarea lui Smith și Hardjo (1974b), acidul caprilic (C8: 0), stearic (C18: 0), oleic (C18: 1) și linoleic (C18: 2) s-au găsit predominant în sn-1 și sn -3 poziții și acizii laurici (C12: 0), miristici (C14: 0), palmitici (C16: 0) și palmitoleici (C16: 1) s-au găsit în poziția sn-2 a moleculei TAG. Acidul linoleic a reprezentat aproximativ 12-13% din acizii grași, iar 80% din aceștia au fost în pozițiile sn-1 și sn-3. Cel mai abundent acid gras a fost acidul oleic (25-30%), iar peste 80% din acesta s-a găsit în pozițiile sn-1 și sn-3. Acidul palmitic a reprezentat aproximativ 20% din totalul acizilor grași și a fost cel mai abundent acid gras în poziția sn-2, reprezentând aproximativ 40% din totalul acizilor grași sn-2. Acizii grași polinesaturați cu lanț lung nu au fost raportați în acest studiu.

Examinarea lui Buss și Cooper (1970) a laptelui maimuțelor Talapoin a relevat o compoziție de acizi grași care diferea oarecum de cea a laptelui celorlalte specii de primate. Acidul linoleic a constituit aproximativ 40% și acizii palmitici și oleici aproximativ 20% din totalul acizilor grași. Maimuțele Talapoin au fost hrănite cu biscuiți comerciali de maimuță, o dietă săracă în grăsimi (aproximativ 10% din ME) cu aproximativ 44% din acizii grași sub formă de acid linoleic. Grăsimea din lapte Talapoin conținea cu aproximativ 5% mai mult acid palmitic și cu 5% mai puțin acid oleic decât grăsimile din dietă. acidul a-linolenic s-a dovedit a fi 2,5-5,5% din acizii grași din lapte comparativ cu 7% din acizii grași din dietă.

ESENȚIAL n-3 ACIDI GRASI

Dietele primatelor trebuie să conțină concentrații suficiente atât de acizi grași n-3, cât și n-6, pentru a susține creșterea și dezvoltarea normală. Într-un studiu al maimuțelor verzi africane (Wolfe și colab., 1993), ME dietetic a fost prezent ca acizi grași n-3 cu lanț lung (acid docosahexaenoic și acid eicosapentaenoic) la aproximativ 0,25%. Un alt 0,2% din ME dietetic a fost prezent ca acid a-linolenic. Acest lucru a fost suficient pentru a furniza acizii grași n-3 cu lanț lung, necesari creșterii și dezvoltării normale. Alte studii au arătat că, dacă toți acizii grași n-3 din dietă trebuie furnizați sub formă de acid a-linolenic, poate dura până la 1% din ME dietetic pentru a menține dezvoltarea normală a creierului și a retinei (Innis, 1991). Aceste constatări sunt în concordanță cu observațiile lui Greiner și colab. (1996) care indică faptul că eficiența cu care acidul docosahexaenoic este încorporat în lipidele creierului și retiniene ale maimuțelor resus fetale și infantile este de aproximativ 10 ori mai mare decât cea a acidului linolenic din Su și colab. (1999b) care arată o eficiență de 7 ori mai mare la babuinii neonatali. Un corp mare de literatură

indică faptul că cantitatea de acizi grași polinesaturați cu lanț lung n-3 necesară în dietă este mai mică decât cerința pentru acidul a-linolenic singur (revizuită de Innis, 1991; Greiner și colab., 1997; Su și colab. 1999a).

ESENȚIAL n-6 ACIDI GRASI

Cercetările care arată că acizii grași n-6 sunt esențiale dietetice pentru primatele neumane au fost publicate de Greenberg și Moon (1961), care au documentat modificările acizilor grași din sânge la maimuțele rhesus hrănite cu o dietă cu deficit de acid linoleic. Ulterior, Greenberg (1970) a arătat că dietele care conțin ulei de porumb la aproximativ 2% din greutate (aproximativ 4% din ME) au împiedicat deficiența. Portman și colab. (1959, 1961) au demonstrat deficit de acid linoleic la maimuțele cebus și au descris schimbările în aspectul fizic al animalelor și multe modificări biochimice ale compoziției și concentrației acizilor grași în țesuturile lor. Modificările fiziopatologice substanțiale la maimuțele cebus hrănite cu o dietă fără grăsimi timp de 19 luni s-au limitat la pielea solzoasă, măduva osoasă hiperplazică, eritrofagocitoza de către sistemul reticuloendotelial și gonadele subdimensionate. Legătura dintre cerințele pentru acizii grași polinesaturați și vitamina E a fost studiată la maimuțele rhesus care au făcut deficit de vitamina E (Fitch și colab., 1961, 1963). S-a arătat că deficitul de vitamina E ar putea fi indus prin utilizarea dietelor fie nesuplimentate