ALIMENTAREA ȘI CANIBALISMUL SIBLICID PENTRU O VESPĂ PARASITICĂ MASCULINĂ (HYMENOPTERA EULOPHIDAE)

SALVAȚI LA BIBLIOTECA MEA

CUMPĂRAȚI ACEST CONȚINUT

CUMPĂRAȚI UN ARTICOL UNIC

Include PDF și HTML, atunci când sunt disponibile

Acest articol este disponibil numai pentru abonați.
Nu este disponibil pentru vânzare individuală.

La găsirea unei gazde potrivite, femela Melittobia o înțepă, se hrănește cu hemolimfă care emană din rana înțepătoare și apoi depune câteva sute de ouă, dintre care peste 90% se dezvoltă în femele (Buckell 1928; Schmieder 1938; Dahms 1984). Femelele se împerechează o dată cu un frate și apoi cooperează pentru a mesteca o gaură de ieșire și a se dispersa (Deyrup și colab. 2005); frații lor rămân în urmă să moară în coconul gazdei lor natale (Dahms 1984).

În timp ce viețile masculilor pot fi circumscrise în coconul lor natal, ele sunt totuși pline de acțiune. Bărbații din majoritatea speciilor de Melittobia sunt foarte disputați și frecvent implicați în lupte fatale cu frații lor (de exemplu, Graham-Smith 1919; Malyshev 1968; Matthews 1975; Hamilton 1979; Hartley și Matthews 2003; Abe și colab. 2003); atacurile asupra pupelor masculine sunt, de asemenea, documentate (Hermann 1971; Abe și colab. 2005) și, deoarece Melittobia este protandră, luptele masculine pot începe înainte de apariția primelor femele. Cu toate acestea, ocazional, bărbații vor ataca și femelele prezentate acestora (Balfour-Browne 1922; Hermann 1971; Matthews 1975; Dahms 1984).

S-au speculat dacă, pe lângă avantajul evident al trimiterii potențialilor rivali, astfel de atacuri ar putea oferi masculilor o oportunitate de a se hrăni (Matthews 1975). Mai mulți biologi s-au îndoit că bărbații Melittobia se hrănesc deloc. De exemplu, în timp ce Dahms (1984) a observat atacuri, el nu a găsit nicio dovadă de hrănire și a subliniat că gasirea unui mascul devine din ce în ce mai subțire până când acesta moare. Abe și colab. (2005) afirmă categoric că masculii din M. australica Girault nu se hrănesc. Balfour-Browne (1922) a remarcat atacuri de mestecat, dar le-a considerat un artefact al condițiilor experimentale. Alții nu sunt de acord, spunând că bărbații continuă să mestece uneori un frate bărbat învins (Graham-Smith 1919; Matthews 1975) sau o femeie atacată (Hermann 1971) pentru perioade de timp relativ lungi. Dacă ar ingera substanțe nutritive în timpul acestui comportament, un astfel de canibalism ar putea oferi un avantaj competitiv (Matthews 1975), permițând unui bărbat să trăiască mai mult sau să producă mai mult spermă.

Lupta între bărbații Melittobia digitata este deosebit de intensă. Am observat că bărbații M. digitata din culturile noastre de laborator au petrecut uneori o perioadă extinsă de timp cu mandibulele scufundate în țesuturile și hemolimfa unui mascul învins (Fig. 1). Într-un caz, un bărbat a ucis un bărbat emergent mușcând prin capsula capului masculului emergent și apoi și-a introdus mandibulele mai adânc în capsula capului. Palpii învingătorului erau foarte activi, cu mișcări asemănătoare cu cele ale hrănirii femelelor. În timp ce priveam, abdomenul masculului a început să se umfle ușor, de parcă hemolimfa ar umple recolta. Această observație a susținut ipoteza că masculii M. digitata se hrănesc uneori cu un bărbat învins și ne-a încurajat abordarea experimentală a hrănirii masculine cu trei obiective. Primul a fost să se determine dacă M. digitata masculin are un tract digestiv funcțional. Al doilea a fost să rezolve dacă bărbații ingeră hemolimfă de la alți masculi și, dacă da, dacă trece prin sistemul lor digestiv. Ultima a fost de a testa dacă bărbații individuali beneficiază de hrănire.

Materiale și metode

Experiment 1: Tract digestiv funcțional

Am colectat 40 de pupe masculi M. digitata (recunoscute prin lipsa ochilor compuși) care se dezvoltă într-o singură cultură de laborator, le-am izolat individual în cutii mici de plastic cu capac strâns (50 × 25 × 18 mm, Carolina Biological Supply Co., Cat. Nr. ER-14-4584), a înregistrat datele de închidere și a alocat aleatoriu adulții fie grupului de control, fie grupului experimental. Comenzile nu au fost deranjate. Când viespile din grupul experimental aveau vârsta de 2 zile, le-am pătat piesele bucale fie cu „verde salcie”, „albastru de floarea-porumbului”, fie cu „vopsea roz petală de trandafir” colorant pentru înghețare (Wilton Enterprises).

După câteva ore pentru a permite bărbaților tratați să se îngrijească, toți masculii au fost transferați în cutii curate. Am verificat zilnic casetele și am înregistrat dacă au apărut fecale colorate. De asemenea, am observat masculii la microscopul de disecție pentru a verifica vopseaua în sistemul lor digestiv și am constatat că era clar vizibilă prin cuticula lor translucidă. A fost utilizat un test? 2 pentru a determina dacă indivizii din grupurile experimentale și de control au diferit semnificativ în trecerea petelor fecale colorate vs. pete nevopsite (Statistica 6.0).

Experimentul 2: Hrănirea cu un alt mascul

Deoarece am motivat că bărbații cu stres nutrițional ar fi mai probabil să se hrănească, am stresat bărbații izolând pupele masculine târzii individuale (± 1 zi până la ecluzie) și oferind fiecăruia câte 10 femele virgine nou închise. Bărbaților li s-a permis să se împerecheze ad libitum cu aceste femele până la 5 zile după ecluzie. După 3-5 zile, consumatorii masculi au devenit subțiri și au apărut slăbiți.

Pentru a produce bărbați slăbiți cu hemolimfă identificabilă ca potențiali pierzători, i-am injectat în abdomen cu vopsea albastră pe bază de apă (McCormick & Co., Inc.) folosind o pipetă de sticlă (Soda Lime Glass, 9 ”, J. & H. Berge, Inc.) care fusese întins în timp ce îl încălzea într-o flacără de alcool. De obicei, masculul vopsit s-a slăbit rapid și a murit de obicei în 10 până la 15 minute.

Un mascul nevopsit demaciat și un bărbat „slab” proaspăt vopsit au fost împerecheați într-o arenă de diapozitive de proiecție profundă (Carolina Biological Supply, Inc.). Deoarece nu exista decât o scurtă fereastră de luptă, le-am pus unul lângă celălalt pentru a facilita interacțiunea; chiar și atunci, majoritatea luptelor erau neletale. Chiar și după lupte letale, majoritatea masculilor nu au încercat să se hrănească cu fratele lor învins. Cu toate acestea, am continuat să vopsim, să expunem și să observăm bărbații până când am înregistrat 10 cazuri de învingători necolorați care și-au ucis fratele vopsit și au apărut să se hrănească cu ei. Fiecare dintre acești învingători a fost plasat într-o cutie de observație separată și observat pentru trecerea ulterioară a coloranților în excrementele sale fecale.

Experimentul 3: Beneficiați de hrănire

Pentru a determina dacă masculii beneficiază de hrănire, am strâns 55 de pupe masculi M. digitata din cinci culturi, am izolat fiecare pupă într-o fiolă de sticlă cu 1 dram și am inspectat fiolele zilnic, înregistrând data la care fiecare mascul a închis; 52 de pupe închise ca adulți. Bărbații care au închis în aceeași zi au fost repartizați la un grup experimental (hrănit, n = 26)) sau un control (unfed, n = 26) grup.

Grupul experimental a fost hrănit cu hemolimfă de insecte dintr-un Trypoxylon (Trypargilum) politum Say prepupa. Folosind un știft de insecte pentru a străpunge cuticula prepupală a gazdei, am sângerat o picătură de hemolimfă pe o lamă de sticlă, apoi am transferat ușor un mascul în picătură cu o perie fină. Bărbații au absorbit imediat hemolimfă din picătură. Când un bărbat nu bea în mod voluntar, noi i-am adus capul în picătură. Bărbații s-au hrănit invariabil atunci când piesele lor bucale au atins hemolimfa și le-am permis bărbaților să se hrănească până la saturație. Grupul de control al masculilor nu a fost hrănit. Nu le-am dat apă sau soluție salină de insecte; astfel de resurse nu apar în habitatul lor natural, deoarece masculii părăsesc rar, dacă sunt vreodată, cazul de pupă al gazdei lor.

Toți indivizii din ambele grupuri au fost izolate individual în flacoane de sticlă de 1 dram și plasate într-un incubator la 30 ° C. Am înregistrat câte zile a supraviețuit fiecare bărbat. Diferența dintre grupurile de tratament și de control a fost analizată folosind un test Mann-Whitney U și o analiză de supraviețuire (Statistica 6.0).

Rezultate

În primul experiment, toate culorile vopselei au fost vizibile imediat trecând prin sistemul digestiv superior în cultura tuturor celor 20 de masculi tratați, iar culoarea a apărut în excremente atunci când a fost verificată 24 de ore mai târziu. În timp ce toți masculii lasă cel puțin unele specificații fecale, niciun mascul de control nu a avut vreodată excremente de o culoare similară cu cele ale masculilor hrăniți. Această diferență a fost foarte semnificativă folosind un test χ 2 (χ 2 = 40,0, P M. digitata este completă și aparent funcțională, a condus la al doilea experiment, care a stabilit că masculii care înving un alt mascul sunt capabili să inghită hemolif de la individul învins. Combinația acestor două experimente susține presupunerea că comportamentul aparent de hrănire pe care l-am observat anterior a fost corect interpretat deoarece bărbații de M. digitata au un tract digestiv funcțional și sunt capabili și vor absorbi hemolimfa de la un alt mascul.

Am arătat că M. digitata se poate hrăni, dar constatările noastre s-ar putea să nu se aplice tuturor speciilor din gen. De exemplu, M. femorata Dahms nu pare să aibă aceeași tendință pentru lupta masculină letală ca M. digitata (R. W. M., date nepublicate). În timp ce un bărbat M. femorata se poate hrăni cu o femelă ucisă, este puțin probabil să se hrănească cu un frate.

Înregistrările despre hrănirea de către parazitoizi masculi adulți sunt rare. Bărbații cu puține specii au acces la hemolimfă, iar M. digitata pare să profite de o situație neobișnuită. Nectarul este o sursă de hrană mai frecventă pentru himenopterii adulți, dar hrănirea cu nectar de către parazitoizi este, de asemenea, rară și concentrată în câteva familii. La stația biologică Archbold (Highlands Co., FL), unde vizitatorii florilor au fost studiați de mai mulți ani, există puține înregistrări despre hrănirea nectarului de către parazitoizi masculi. Dintre Ichneumonoidea, hrănirea cu nectar apare la Agathis longipalpus masculin (Cresson) (Braconidae); printre hrănirea cu nectar Chalcidoidea apare la masculul Leucospis affinis Say, L. robertsoni Crawford și L. slossonae Weld (Leucospidae). În schimb, himenopterii masculi aculeați sunt hrănitori frecvenți cu nectar la stația biologică Archbold, incluzând numeroase specii reprezentând 15 familii (M.A.D., date nepublicate).

Rapoartele despre canibalismul masculin adult siblicid la insecte sunt relativ rare. O situație oarecum similară cu cea a Melittobiei apare la furnicile din genul Cardiocondyla; bărbații ergatoizi se angajează într-o luptă letală, câștigată de obicei de un bărbat mai în vârstă care atacă un frate recent închis (Stuart 1987; Heinze și colab. 1998). Cu toate acestea, în acest gen, lucrătorii îndepărtează masculul mort din cuib sau îl hrănesc cu larvele (Stuart 1987). Situația cu care se confruntă bărbații Melittobia diferă de cea a furnicilor prin faptul că bărbații Melittobia există într-un sistem închis, fără acces la resurse externe.

La acarieni, a fost raportat canibalismul feminin (Schausberger & Croft 2000; Berndt și colab. 2003), dar posibila sa natură siblicidă pare să necesite studii suplimentare. Schausberger & Croft (2000) au raportat că Phtoseiulus persimilis Athias-Henriot a canibalizat preferențial ne-frații, dar mai târziu Schausberger (2003) a raportat că, dacă sunt crescuți fără contact cu frații, ei canibalizează în mod preferențial frații. S-a raportat că bărbații Melittobia digitata ucid din când în când frați, dar nu este clar dacă îi canibalizează și nu este clar (González și Matthews 2005).

Al treilea experiment a arătat că bărbații care s-au hrănit au trăit mult mai mult decât martorii nedurnați. Prelungirea vieții adulte cu echivalentul a 11% nu este o problemă biologic banală; probabil, acei bărbați care trăiesc mai mult timp asigură mai mulți prieteni, trimit mai mulți rivali și au o stare fizică sporită față de bărbații neînsuflețiți. Wiltz și Matthews (nepublicat) au descoperit că bărbații sunt mai predispuși să moară înainte de a-și epuiza sperma, ceea ce face ca longevitatea să fie un indicator mai bun al unei condiții fizice crescute decât producția de spermă. Am observat că masculii se hrănesc cu masculi care se închid și cu pupe care sunt mai vulnerabile. O longevitate adăugată la bărbații care apar odată cu prima generație a câtorva femele cu aripi scurte ar beneficia foarte mult în condițiile de fitness prin suprapunerea extinsă cu femelele cu aripi lungi care apar ulterior. Studiul Wiltz și Matthews (nepublicat) și observațiile noastre expun posibilele beneficii pentru bărbații care își pot prelungi durata de viață prin hrănire.

Concluzionăm că canibalismul masculin din M. digitata poate să nu fie rar atunci când avantajele depășesc dezavantajele. Istoria naturală a M. digitata pare să satisfacă acest criteriu. Faptul că un singur bărbat poate insemina peste 200 de surori și este posibil să moară înainte de a-și epuiza sperma (B. Wiltz și R. Matthews, nepublicat), așa cum pare să se întâmple în mod obișnuit la unele specii de Melittobia, oferă un context în care hrănirea bărbaților și creșterea speranței de viață ar fi avantajoasă. M. digitata de sex masculin care învinge și apoi canibalizează frații poate obține, de asemenea, substanțele nutritive necesare pentru a menține producția de spermă și producerea de feromoni sexuali (Consôli și colab. 2002) pentru o speranță de viață extinsă, precum și să dobândească energia necesară pentru a combate cu succes frații nou închiși Abe et al. 2005) și efectuează în mod repetat afișările de curte relativ elaborate care caracterizează genul (Matthews & Matthews 2003, González & Matthews 2005).

• Carolina Designer Dragons Dragon Feeding - Carolina Designer Dragons
• Gale Academic OneFile - Document - Videofil (Frumusețea începe în interior; Elementele esențiale de siguranță în bucătărie; Bărbat
• Hrănirea - La ce oră a zilei să hrănim câinii noștri adulți Schimb de animale
• Hrănirea - Cum pot face ca una dintre cele două pisici să mănânce mai puțin Schimb de stive pentru animale de companie
• Gastropareză și J și tub G separat - Alimentare IV și acasă - Inspirați