Recenzii

  • Articol complet
  • Cifre și date
  • Referințe
  • Citații
  • Valori
  • Licențierea
  • Reimprimări și permisiuni
  • PDF

ABSTRACT

Introducere

Sistemul gustativ

Peștii care trăiesc în medii acvatice deseori lipsiți de lumină și bogați în compuși dizolvați au dezvoltat o varietate de sisteme chemosenzoriale bine dezvoltate, inclusiv olfacție, gust și celule chemosensoriale solitare (Hara, 1994). În mediul acvatic, atât olfacția, cât și receptorii gustativi sunt folosiți pentru detectarea alimentelor la distanță și, prin urmare, ambii sunt implicați în determinarea atractivității alimentelor în raport cu indicii chimici, dar sistemul gustativ este cel care oferă evaluarea finală a senzorialului. și proprietățile nutriționale ale alimentelor, care afectează faza consumativă a comportamentului hrănitor. Contrar răspunsului olfactiv, care tinde să fie mai puțin plastic și comun pentru majoritatea speciilor și implicat probabil în funcții de bază, cum ar fi recunoașterea kin-nonkin, interacțiunile pradă - prădător și teritoriul sau recunoașterea homing (Goh și Tamura, 1980a; Hara, 1994), gustul joacă un rol doar în comportamentul de hrănire. Mai mult, există adesea o lipsă de corelație între sensibilitatea olfactivă și gustativă, iar preferințele gustative sunt foarte specifice speciilor, așa cum se va discuta mai jos (Goh și Tamura, 1980a; Kasumyan și Døving, 2003).

articolul

Publicat online:

Mugurii gustativi la pești, ca și la mamifere, au o formă de ceapă sau pară alungită și sunt localizați în epiteliul senzorial inervat de fibrele nervoase. Acestea sunt formate din trei tipuri de celule: celulele gustative sau receptoare ale gustului (TRC), celulele suport și celulele bazale. Atât TRC-urile, cât și celulele de susținere au o formă alungită și rulează mai mult sau mai puțin paralele, urmând axa lungă a papilelor gustative (Figura 1a, b) și ajungând la suprafața epiteliului printr-un por cu diametru variabil (2-20 µm), care este expus mediului (Figura 1c). Numărul de TRC dintr-un papil gustativ este foarte variabil în funcție de specie (de la 5 la 67) și sinapsă pe fibrele nervoase gustative și celulele bazale (de obicei 1-5 per papil gustativ, situate în partea de jos a papilelor gustative). TRC-urile se termină cu microviliți receptori mari și formează zona receptorilor din pori. Celulele de susținere conțin, de asemenea, microviliți la vârf și înconjoară și se separă de TRC și sunt, de asemenea, atașate la celulele bazale prin structuri desmosomale. Între TRC și celulele bazale, celulele nervoase nemelinizate sunt ambalate strâns și formează plexul nervos, care corespunde structurii terminale a nervului gustativ (revizuit de Hara, 1994; Kasumyan și Døving, 2003).

De asemenea, în mod similar cu mamiferele, organizarea segmentară a sistemului gustativ la pești urmează o ordine anterio-posterioară cu privire la inervația craniană în raport cu localizarea mugurilor gustativi. Trei nervi cranieni sunt responsabili pentru transmiterea informațiilor gustative direct către sistemul nervos central: (1) nervul facial (VII), care se proiectează în papilele gustative de pe suprafața extraorală (buze, bile, aripioare și suprafața corpului) și arcul mandibular, inclusiv papilele gustative orale ale palatului rostral; (2) nervul glosofaringian (IX) care inervează arcadele faringiene și partea posterioară a cavității bucale; și (3) nervul vag (X) care se proiectează în arcurile ramificate și faringe (Hara, 1994; Kasumyan și Døving, 2003; Yasuoka și Abe, 2009). Acești nervi transmit informații către centrele gustative primare din medulă - lobii faciali, glosofaringieni și vagali, respectiv - și de aici fibrele eferente se conectează la nucleul gustativ secundar, care în cele din urmă se proiectează către mai mulți nuclei (sau centri gustativi terțiari) din partea inferioară lobul diencefalului (Kotrschal și Finger, 1996; Lamb and Finger, 1996; Yoshimoto și colab., 1998; Folgueira și colab., 2003).

În cele din urmă, deși se știe foarte puțin la pești, analiza datelor electrofiziologice și comportamentale la crap a indicat faptul că ar putea exista o topografie funcțională a receptorilor gustativi în cavitatea bucală, deoarece răspunsul de respingere a peletelor neplăcute a fost localizat la TRCs în spate ale cavității bucale, faringelui și arcurilor ramificate, inervate de nervii IX și X, în timp ce TRC-urile din fața cavității bucale inervate de nervul facial au fost asociate cu detectarea substanțelor gustative, cel puțin printre FA libere (Kasumyan și Morsi, 1996). Cu toate acestea, acest lucru s-ar putea să nu fie corect deoarece, deși o afirmație similară a fost făcută inițial la mamifere, care a devenit cunoscută sub numele de „harta limbii”, datele moleculare și funcționale mai recente au discreditat această credință și se știe acum că, chiar dacă există diferențele regionale în sensibilitatea la diferite substanțe pe suprafața linguală, capacitatea de răspuns la cele cinci modalități de gust de bază se găsește în toate zonele limbii (Chandrashekar și colab., 2006).

Gust fiziologie moleculară

Receptorii gustului

Percepția gustului variază foarte mult între diferite linii și specii de vertebrate datorită relației intime dintre gust și o dietă și mediu special. Cu toate acestea, familia T1R prezintă un grad ridicat de conservare pe parcursul evoluției vertebratelor și repertoriul genei sale este practic constant ca dimensiune la majoritatea vertebratelor, cu excepția pierderii genei T1R2 la puiul insensibil la dulci, pseudogenizarea acesteia la pisici (Li și colab., 2005), lipsa T1R1 la urșii panda (Li și colab., 2010) și absența tuturor genelor T1R în broasca cu gheare occidentale fără limbă. Acest lucru reflectă probabil importanța universală a gusturilor dulci și umami și constanța relativă în numărul și tipul acestor gustanți la majoritatea speciilor de vertebrate (Shi și Zhang, 2006; Roura și colab., 2008). În schimb, secvențele ortologice T2R sunt foarte divergente, iar repertoriul genei T2R variază foarte mult între specii, de la doar trei gene funcționale la pui până la 49 la broască, indicând faptul că familiile de gene T2R s-au extins după separarea fiecărei descendențe și că variabilitatea ridicată există în numărul și tipul de compuși amari detectați de diferite specii (Shi și Zhang, 2006; Oike și colab., 2007).

Publicat online:

Tabelul 1. Numărul de receptori de gust potențial funcționali între speciile de vertebrate (adaptat din Picone și colab., 2014).

Prin urmare, prezența unui sistem dependent de receptorul gustului a fost confirmată la pești, ceea ce poate oferi o explicație bună pentru specificitatea speciilor în selecția dietei, în special pentru preferințele AA. S-a sugerat că existența mai multor T1R2 la pești, precum și diferitele sensibilități și profiluri de răspuns ale dimerilor receptorilor, ar putea fi benefice în furnizarea unei game mai mari de răspunsuri adaptive la mediul acvatic extrem de divers și ar putea indica unii pești. funcții specifice T1Rs (Hashiguchi și colab., 2007; Oike și colab., 2007). Mai mult, conservarea segregării peștilor T1R1 și T1R2 în diferite celule ale papilelor gustative, în ciuda faptului că acestea răspund la aceeași natură a liganzilor, a fost ipotezată de autori ca un posibil mecanism de discriminare între substanțele care constituie corpul (intra/inter recunoașterea speciilor) și resurse energetice.

Această revizuire se va concentra pe răspunsurile la gust mediate de T1R și T2R, care sunt principalele tipuri de receptori care au fost investigați până acum în teleost. Cu toate acestea, trebuie reținut că răspunsurile la gust sunt destul de complexe și mediate de mai multe tipuri de receptori și căi de semnalizare complexe. De exemplu, la mamifere, alți candidați pentru gustul umami includ variante specifice gustului sau izoforme ale receptorilor de glutamat metabotrop (mGluRs), cum ar fi mGluR1 și mGluR4, care sunt membri ai unei alte clase de GPCR, care leagă acidul L-glutamic (Yasumatsu și colab.)., 2012).

Semnalizarea gustului

Dovezile de până acum au arătat că multe dintre moleculele efectoare din aval sunt împărțite între mamifere și teleoste, sugerând mecanisme conservate de semnalizare a gustului între vertebrate (Figura 2). Prima componentă comună de semnalizare a gustului care a fost găsită la pești a fost PLC-β2, a cărei expresie a fost detectată în celule cu morfologie asemănătoare chemosenzorială în mai multe țesuturi gustative, în special în buză și regiunea branțială, a peștilor medaka, Oryzias latipes, iar în papilele gustative în murtele de lac, Misgurnus anguillicaudatus (Asano-Miyoshi și colab., 2000; Yasuoka și colab., 2004). Ishimaru și colab. (2005) au arătat mai târziu că T1Rs și T2Rs sunt co-exprimate cu PLC-β2 în papilele gustative de pește zebră, ceea ce a fost observat și pentru receptorii heteromeri T1R1/T1R3 și T1R2/T1R3s în medaka (Oike și colab., 2007). Un alt element de transducție, TRPM5, s-a dovedit a fi exprimat în papilele gustative ale peștilor zebră, unde se localizează împreună cu PLC-β2 (Yoshida și colab., 2007).

Publicat online:

În cele din urmă, întreruperea căilor de semnalizare a gustului la peștii medaka transgenici cu inhibarea Gαi2 (suprimarea semnalizării PLC-β2) a dus la incapacitatea peștilor de a arăta preferința pentru un atractiv (conținând AAs și monosfosat de inozină) sau aversiune față de un amar (conținând benzoat de denatoniu ) produs alimentar (Figura 3). Această observație a întărit existența efectorilor moleculari comuni ai acestor două modalități, în special PLC-β2 (dar probabil și alții, cum ar fi TRPM5), la pești ca la mamifere (Aihara și colab., 2008).

Publicat online:

Preferințe de gust

Prin urmare, numărul, tipul și ordinea AA-urilor gustoase la diferite specii de pești sunt foarte variabile (Tabelul 2). Cu toate acestea, analiza palatabilității AA-urilor libere la 21 de specii de pești a arătat că cele care sunt cel mai frecvent stimulatoare, într-un număr mai mare de specii, sunt L-alanină> L-cisteină> L-serină> L-glutamină = L- glicină = acid L-glutamic = L-tirozină (Tabelul 3; Kasumyan și Døving, 2003). Unele generalizări au fost făcute și atunci când se compară peștii carnivori și ierbivori. Conform lui Adams și Johnsen (1986), peștii carnivori, în general, preferă față de Ala, Gln, Gly, Pro, Arg, taurină și betaină în timp ce peștii erbivoriTilapia zillii) prefer Glu, urmat de Asp, Ser, Lys și Ala. Pe de altă parte, studiile electrofiziologice arată că Ala, Gly și Pro tind să fie AA foarte eficiente în activarea receptorilor gustativi la multe specii de pești, deși acest lucru nu implică neapărat răspunsuri stimulatoare (Kiyohara și Hidaka, 1991).

Publicat online:

Tabelul 2. Eficacitatea stimulativă a aminoacizilor la unele specii teleostice, evaluată prin studii privind comportamentul de hrănire și consumul de alimente (nd - nedeterminată).

Publicat online:

Tabelul 3. Palatabilitatea aminoacizilor (izomeri L) evaluată la 21 de specii de pești diferiți (20 de specii în cazul cisteinei și norvalinei), prezentând un efect stimulant sau descurajant; specii la care AA nu sunt reprezentate indiferent (adaptat de la Kasumyan și Døving, 2003).

Este încă destul de obscur relația dintre fiziologia moleculară a gustului și preferințele gustului la pești. Este foarte probabil ca T1R să fie capabili să afecteze direct comportamentul de hrănire, iar existența mai multor membri ai T1R2, crescând posibilitățile de combinație a heteromerilor receptorilor, ar putea fi legată de diversitatea gustului ridicat în teleost. În plus, diversificarea ridicată a genelor T1R2 în stickleback, care are cel mai mare număr de gene găsite până acum la orice specie de vertebrate (opt gene și două pseudogene), precum și polimorfisme intraspecifice ridicate, sugerează din nou o origine genetică la nivel înalt a diversității fenotipice în comportamentul de hrănire (Hashiguchi și colab., 2007).

Stimulanți pentru hrănire

În contextul pisciculturii, există două concepte de luat în considerare în ceea ce privește aspectele chimio-senzoriale ale alimentelor și efectele lor potențiale asupra comportamentului hrănitor, care pot afecta productivitatea acvaculturii în diferite moduri: (i) atracția chimică și (ii) stimularea hranei. În primul caz, utilizarea atrăgătorilor în furaje poate duce la o hrănire mai rapidă și, printr-o bună gestionare a hranei, la o reducere a risipei furajelor, îmbunătățind astfel calitatea apei și reducând costurile de hrănire, dar nu conduce neapărat la creșterea și eficiența hranei . Pe de altă parte, stimulentele pentru hrănire pot afecta satisfacția și, prin urmare, pot modula cantitatea totală de alimente ingerate, cu posibile efecte asupra performanței animalelor.

Hrănirea implică stimuli senzitivi multipli, dar dovezile sugerează că gustul joacă un rol mai important decât olfacția în răspunsul comportamental de hrănire al peștilor la AA (Goh și Tamura, 1980b), deși acest lucru ar putea depinde de specie. La salmonide, de exemplu, comportamentul de căutare a hranei pare a fi inițiat în primul rând prin olfacție și apoi este completat de gustare, în timp ce în canalul somnului stimulatorii gustativi singuri ar putea fi suficienți pentru a controla comportamentul de hrănire (Hara, 2006). Cu toate acestea, gustul, mai precis recepția gustativă intraorală, este ceea ce determină în cele din urmă nivelul real de consum. Acest lucru a fost demonstrat în studiile cu crap, Cyprinus carpio, și cod, Gadus morhua, care a evaluat efectele simultane ale olfacției și gustului asupra preferințelor gustative și a consumului de alimente, arătând că, deși un miros atractiv al alimentelor afectează comportamentul de hrănire (asociat cu o motivație alimentară mai mare), nivelul consumului de particule alimentare atractive, descurajante sau indiferente nu a afectat schimbare (Kasumyan și colab., 2009).

Prin urmare, există un interes practic evident în caracterizarea în continuare a diferitelor mecanisme ale receptorilor gustativi prezenți la pești, inclusiv a posibilelor interacțiuni, cu scopul de a putea proiecta în mod specific amestecuri stimulante care pot fi utilizate pentru a modula aportul de furaje în acvacultură. Acest lucru ar fi de un interes deosebit în perioadele de apetit deprimat asociate unor evenimente stresante fiziologic specifice, pentru a înțărca etapele postlarvale de la alimentele vii în furaje formulate, pentru a masca substanțele descurajante (de exemplu, anumite ingrediente terapeutice sau antimicrobiene, cum ar fi antibioticele sau uleiurile esențiale) sau când folosind ingrediente alternative (de exemplu, mese din plante) cu gust scăzut în formulările de hrană pentru pești.

Chemosensing gastrointestinal asemănător gustului

Timp de mulți ani, gustul a fost asociat pur și simplu cu senzații gustative, sau percepția proprietăților alimentelor, în cavitatea bucală și faringe. Cu toate acestea, acest lucru s-a schimbat odată cu descoperirea că mulți receptori gustativi și elemente de semnalizare pot fi găsite și în celulele epiteliale, altele decât papilele gustative, răspândite în tot tractul gastro-intestinal, în țesuturile respiratorii și chiar în creier, testicul și spermatozoizi (Li, 2013). În ciuda similitudinilor dintre receptori și cascadele de transducție a semnalului, linia de gândire actuală este că aceste sisteme evocă un alt răspuns decât senzația de gust și îndeplinesc funcții diferite în funcție de locația lor (Finger și Kinnamon, 2011).

Concluzii

Pe măsură ce cunoștințele privind fiziologia gustului peștilor progresează, este probabil ca în următorul deceniu să fie colectate informații suplimentare care să asocieze variabilitatea moleculară a receptorilor gustului și a elementelor de semnalizare, specificitățile ligandului și preferințele gustative, care determină în cele din urmă selecția dietei și comportamentul de hrănire la speciile teleostice. În plus, deschide oportunități pentru caracterizarea diferitelor mecanisme de răspuns gustativ prezente în țesuturile orale și extraorale ale peștilor (inclusiv tractul gastro-intestinal), precum și interacțiunile sinergice potențiale. Aceste cunoștințe prezintă un interes practic în acvacultură, deoarece pot fi folosite pentru a formula hrană pentru pești care conține ingrediente și/sau aditivi (atractanți/stimulanți) permițând o mai bună utilizare a dietelor prin modularea comportamentului de hrănire și a consumului de alimente și, eventual, și prin efecte funcționale asupra fiziologiei digestive gastro-intestinale.

Tabelul 1. Numărul de receptori de gust potențial funcționali între speciile de vertebrate (adaptat din Picone și colab., 2014).