Florian Barnier

1 Centrul de Studii Etice din Chizé, UMR 7272, Centrul Național de Cercetare Științifică (CNRS) și Universitatea din Rochelle, 79360 Beauvoir-sur-Niort, Franța

Marion Valeix

2 WildCRU, Departamentul de Zoologie, Universitatea din Oxford, Centrul Recanati-Kaplan, Tubney House, Abingdon Road, Oxford OX13 5QL, Marea Britanie

3 Laboratory of Biometrics and Biological Evolution, UMR5558, Centre National de Recherche Scientifique (CNRS), Université Claude Bernard Lyon 1, Bât Gregor Mendel, 43 Boulevard du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France

Patrick Duncan

1 Centrul de Studii Etice din Chizé, UMR 7272, Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS) și Université de la Rochelle, 79360 Beauvoir-sur-Niort, Franța

Simon Chamaillé-Jammes

4 Centre d'Ecologie Fonctionnelle et Evolutive, UMR5175, Centre National de la Recherche Scientifique (CNRS), 1919 Route de Mende, 34293 Montpellier Cedex 5, France

Philippe Barre

5 URP3F, INRA, 86600 Lusignan, Franța

Andrew J. Loveridge

2 WildCRU, Departamentul de Zoologie, Universitatea din Oxford, Centrul Recanati-Kaplan, Tubney House, Abingdon Road, Oxford OX13 5QL, Marea Britanie

David W. Macdonald

2 WildCRU, Departamentul de Zoologie, Universitatea din Oxford, Centrul Recanati-Kaplan, Tubney House, Abingdon Road, Oxford OX13 5QL, Marea Britanie

Hervé Fritz

3 Laboratory of Biometrics and Biological Evolution, UMR5558, Centre National de Recherche Scientifique (CNRS), Université Claude Bernard Lyon 1, Bât Gregor Mendel, 43 Boulevard du 11 Novembre 1918, 69622 Villeurbanne Cedex, France

Date asociate

Abstract

Prădătorii influențează populațiile de pradă nu numai prin prădarea însăși, ci și indirect prin schimbări provocatoare în comportamentul prăzii. Ajustările comportamentale ale prăzii la riscul de prădare pot duce la costuri nutriționale, dar acest lucru a fost rareori studiat în sălbăticie la mamiferele mari. Aici am studiat efectele unui prădător de ambuscadă, leul african (Panthera leo), asupra calității dietei zebrelor de câmpie (Equus quagga) în Parcul Național Hwange, Zimbabwe. Am combinat informații despre mișcările atât ale prăzii, cât și ale prădătorilor, folosind date GPS și măsurători ale proteinelor brute fecale, un indice al calității dietei la pradă. Zebrele care se aflau în imediata apropiere a leilor aveau o dietă de calitate mai scăzută, arătând că ajustările comportamentului atunci când leii se află la distanță scurtă implică costuri nutriționale. Costul final al fitnessului va depinde de frecvența întâlnirilor prădător - pradă și de dacă forțele de jos în sus sau de sus în jos sunt mai importante în populația de pradă. Descoperirea noastră este prima încercare a cunoștințelor noastre de a evalua efectele de risc mediate nutrițional la o specie mare de pradă de mamifere sub amenințarea unui prădător de ambuscadă și aduce sprijin ipotezei că efectele comportamentale ale prădării induc efecte de risc importante asupra populațiilor de pradă.

1. Introducere

Prădătorii își pot afecta prada nu numai prin uciderea lor, ci și prin influențarea comportamentului lor [1]. Ajustările comportamentale induse de prădători pot duce la costuri pentru pradă prin influența lor asupra energiei și fiziologiei prăzii. Ele pot afecta în cele din urmă demografia prăzii, caz în care aceste efecte sunt numite „efecte non-consumative” sau „efecte de risc” [2-4]. După cum a relevat o meta-analiză a sistemelor prădător - pradă care implică în principal nevertebrate, prădătorii pot avea un efect mai mare asupra demografiei prăzilor prin efecte de risc decât prin consumul direct de pradă individuală [5]. În sistemele mari de mamifere, s-a demonstrat că erbivorele folosesc o gamă largă de ajustări comportamentale la prezența prădătorului lor (vezi [6,7] pentru schimbarea habitatului, [8] pentru schimbările temporale de nișă și [9,10] pentru creșterea niveluri de vigilență).

Cu toate acestea, se știe foarte puțin despre efectele de risc asociate cu aceste ajustări comportamentale. Câteva studii existente despre efectele de risc ale prădării asupra erbivorelor mari au provenit din sistemul lupului (Canis lupus) și elanului (Cervus elaphus) din Parcul Național Yellowstone și au oferit rezultate contrastate (a se vedea [2,11] pentru dovezi ale riscului semnificativ efecte și [12] pentru efecte de risc limitate - ținând cont de faptul că aceste rezultate contrastate ar putea apărea din diferențe metodologice [13]). Noi studii care privesc dincolo de ajustările comportamentale în alte sisteme naturale sunt în mod clar necesare pentru a înțelege efectele de risc ale prădătorilor mari de mamifere asupra populației lor de pradă.

Diferiti factori pot influenta aparitia si puterea efectelor de risc. Structura microhabitatului influențează în mod clar riscul de prădare și poate afecta în cele din urmă selecția dietei [14]. Modul de vânătoare a prădătorului va juca, de asemenea, un rol important în efectele de risc: deoarece prădătorii de ambuscadă sunt relativ sedentari, prezența indicilor lor ar trebui să fie puternic indicativă a riscului de prădare și, prin urmare, să conducă la ajustări comportamentale puternice de către prada lor. Pe de altă parte, prădătorii activi în mișcare continuă pot satura habitatul cu indicii ale prezenței lor, iar prada poate fi mai puțin receptivă la aceste indicii, deoarece oferă mai puține informații cu privire la risc, iar efectele de risc asociate sunt mai puțin importante [15]. Acest lucru a fost susținut de studii pe nevertebrate, prădătorii de ambuscadă producând efecte de risc local mai puternice decât prădătorii activi [16,17]. Acesta poate fi, de asemenea, cazul în sistemele mari de mamifere, așa cum sugerează un studiu comportamental recent [18].

2. Metode

(a) Zona de studiu și populația

Studiul a fost realizat în Parcul Național Hwange (HNP, aproximativ 15.000 km² de savană semi-aridă) din vestul Zimbabwe (19 ° 00 ′ N, 26 ° 30 ′ E). Populația studiată a zebrelor de câmpie folosește zona taberei principale (aprox. 1000 km²) în partea de nord a PNH, iar densitatea zebră estimată în această zonă este de 1,08 ± 0,53 indivizi km -2 [22]. În această zonă, peste 200 de zebre au fost identificate individual prin modelele lor dungi unice.

(b) date GPS Zebra și Lion

(c) Colectarea probelor fecale și analiza calității dietei

Conținutul de CP al fecalelor este un bun indice al calității dietei la cai și, probabil, la echidele în general, deoarece oferă informații despre digestibilitatea dietei [24] și despre disponibilitatea CP care poate fi limitativă pentru creștere și reproducere. la cai [25]. Probele de fecale au fost colectate în perioada februarie - martie 2010 de la zebre cunoscute (97 de probe de la 42 de indivizi din 14 haremuri) după observarea defecării. Toate probele au fost uscate în decurs de 48 de ore, fie prin uscare la aer, fie într-un cuptor de câmp cu căldură mică (40 ° C) și depozitate uscate la temperatura camerei până la testare. Analizele chimice ale probelor fecale au fost efectuate în laboratorul de chimie al INRA-URP3F (Lusignan). Toate probele au fost măcinate (grilă de 1 mm) și analizate prin spectroscopie în infraroșu apropiat (NIRS). O calibrare NIR a fost efectuată pe un grup de probe mai mare și a fost utilizată pentru a prezice conținutul de N pentru toate probele noastre (proprietăți de calibrare: medie = 4,7, interval = 1,95-7,4, sd = 0,91, R² = 0,94, SE de validare încrucișată = 0,34, SD/SECV = 2,7). Conținutul CP a fost calculat prin înmulțirea conținutului N cu 6,25. Toate valorile CP utilizate pentru analize statistice corespund valorilor prezise din NIRS.

(d) Indicele riscului de prădare

(e) Analize

3. Rezultate

Fecalele zebrelor masculine au avut un conținut de CP mai scăzut decât cel al femelelor (estimare = -0,35; IC 95%: -0,68 până la -0,01, luând ca referință femelele). Conținutul de CP în fecale de zebre a fost mai mic atunci când leii au fost aproape în timpul nopților înainte de a defeca decât atunci când leii au fost mai departe (figura 1, estimare = -0,66; IC 95%: -1,21 până la -0,09, luând distanța de clasă mai mult de 2 km ca referință). Conținutul CP a variat de la 3,85% la 5,65% atunci când leii se aflau la 2 km de zebră și de la 4,40% la 8,17% când leii se aflau la mai mult de 2 km de zebră.

dietei

Efectele distanței la lei în nopțile anterioare (vezi Metode) asupra conținutului de proteine ​​brute din fecale (un bun indice al calității dietei) din zebrele de câmpie din Parcul Național Hwange, Zimbabwe. Cercurile goale și umplute reprezintă femele și, respectiv, bărbați. DM, substanță uscată.

4. Discutie

Prădătorii mari cu vârfuri sunt amenințați la nivel mondial și este urgentă să înțelegem pe deplin rolul lor în ecosisteme [35]. Acest studiu este una dintre primele încercări de a evalua efectele de risc mediate din punct de vedere nutrițional ale prădării la mamiferele mari într-un sistem diferit de sistemul nord-american Yellowstone lup-elan. Constatarea noastră oferă sprijin pentru ipoteza că ajustările comportamentale la riscul de prădare suportă costurile pentru prada de mamifere mari [3]. Conținutul CP al fecalelor de zebră a fost cu 14% mai mic atunci când zebrele se aflau în vecinătatea leilor în nopțile precedente, sugerând că ajustările comportamentale observate anterior [7,21] pot atrage și costuri nutriționale.

Conținutul de CP al fecalelor în HNP este scăzut pentru zebre (aproximativ 5% în timpul sezonului umed) comparativ cu alte situri (de exemplu, 7% în rezervația de vânat Mkuzi, Africa de Sud, [36] sau 7,5% în Parcul Național Kruger, Sud Africa [37], atât în ​​sezonul umed), cât și obținerea furajelor cu cel mai ridicat conținut de CP poate fi crucială pentru menținerea unui echilibru proteic pozitiv. Varianța conținutului de CP a scăzut atunci când leii se aflau în apropiere și nivelurile ridicate de CP (mai mult de 6%) au fost obținute numai atunci când zebrele se hrăneau departe de lei. Scăderea calității dietei atunci când leii sunt aproape ar putea fi, așadar, esențială în acest mediu cu nutrienți scăzuti.

Mecanismele care conduc la o calitate mai scăzută a dietei sub un risc crescut de prădare nu au fost studiate în detaliu aici, deoarece datele colectate nu au permis o investigație riguroasă a acestor mecanisme. Identificarea acestor mecanisme este, cu toate acestea, în mod clar o prioritate de cercetare pentru viitor. Observațiile interacțiunilor comportamentale prădător - pradă în ecosistemul Hwange (independent de colectarea eșantionului fecal din acest studiu) sugerează că scăderea calității dietei detectată aici ar putea proveni fie dintr-o schimbare a habitatului [7], posibil în habitate mai sigure, de calitate mai scăzută sau de la o creștere a nivelului intens de vigilență a zebrelor atunci când leii se află în vecinătatea lor [21], lăsând mai puțin timp pentru a selecta plasturi sau mușcături de calitate superioară.

În cele din urmă, costurile de fitness asociate cu o calitate inferioară a dietei demonstrată aici vor depinde de frecvența posibilelor întâlniri între zebre și lei, adică când zebrele se află în vecinătatea leilor și sunt capabile să le detecteze prezența (vezi și [12] pentru considerații similare). În plus, consecințele populației asupra calității dietei mai scăzute sub riscul de prădare vor depinde de faptul dacă populația este mai limitată de factori de jos în sus sau de sus în jos și de modul în care interacționează aceste efecte. În întregul peisaj, cantitățile relative de habitat sigur sau riscant par să afecteze puternic ce proces domină, forțele de jos în sus fiind mai importante într-un peisaj predominant sigur și forțele de sus în jos mai importante atunci când predomină habitatul riscant [38,39] . Populația de zebră Hwange este probabil să fie limitată de prădare (date nepublicate) și, prin urmare, indivizii ar putea face un compromis între calitatea dietei și riscul de prădare, cu costuri mai mici de fitness.

Cuantificarea riscului de prădare numai din locațiile de pradă cu guler GPS poate subestima în mod substanțial frecvența și puterea răspunsurilor anti-prădător, deoarece nu puteți detecta întâlnirile dintre prădători și pradă care au loc în mișcările dintre corecțiile GPS și pentru că întâlnirile dintre pradă și fără guler. prădătorii pot rămâne și nedetectați [13]. Credem că această tendință de subestimare este relativ minoră în studiul nostru din trei motive: (i) leii nu sunt prădători cursori și nu se mișcă foarte departe în 1 oră; (ii) aproape toate grupurile de lei au avut un singur guler și indivizii din același grup tind să rămână împreună de cele mai multe ori și (iii) studiul nostru a relevat un răspuns puternic din partea zebrelor.

Într-un studiu recent al elanilor, rezervele și reproducerea corpului au fost puțin afectate de întâlnirile cu lupii, sugerând că ajustările comportamentale la riscul de prădare nu au fost suficient de mari pentru a afecta aptitudinea acestei pradă [12]. Deoarece acest studiu a cuantificat riscul din locațiile GPS luate la intervale de 3 h și lupul este un prădător cursorial, este probabil ca rata de întâlnire dintre elani și lupi să fie subestimată, ceea ce ar putea explica parțial rezultatele contrastate comparativ cu alte studii pe același sistem. [2.11]. Cu toate acestea, acest rezultat este în concordanță cu predicțiile bazate pe modul de vânătoare a prădătorilor [16,17], deoarece lupii sunt prădători activi și, prin urmare, nu este de așteptat să inducă efecte de risc puternice. Studiul nostru este prima încercare a cunoștințelor noastre de a evalua efectele de risc mediate nutrițional la un erbivor mare ca răspuns la un prădător de ambuscadă și este în concordanță cu așteptarea ca prădătorii de ambuscadă să inducă efecte de risc puternice. Acest lucru este, de asemenea, în concordanță cu rezultatele unui studiu comportamental recent [18] în care erbivorele au răspuns comportamental la prezența leului, un prădător de ambuscadă, dar nu la prezența câinelui sălbatic (Lycaon pictus), un prădător activ.

Studiul nostru se adaugă dezbaterii actuale privind efectele de risc ale prădării în sistemele mari de mamifere [2,11,12] și subliniază necesitatea investigării costurilor de fitness asociate cu efectele comportamentale ale prădării. Mai atrage atenția asupra riscului ca astfel de efecte asupra nutriției prăzii - determinate de simpla prezență a prădătorilor - să poată fi ușor interpretate greșit ca fenomene de jos în sus (așa cum subliniază Christianson & Creel [11]). Legătura dintre calitatea inferioară a dietei demonstrată aici și condiția fizică a indivizilor și, în cele din urmă, dinamica populației acestora, reprezintă o prioritate clară de cercetare.

Mulțumiri

Directorul general al Autorității de gestionare a parcurilor și faunei sălbatice din Zimbabwe este recunoscut pentru că a oferit posibilitatea de a efectua această cercetare și pentru permisiunea de a publica acest manuscris. Au fost respectate protocoalele relevante de îngrijire a animalelor și s-a primit aprobarea de la agențiile competente. Această lucrare a fost finanțată de Centrul Național al Cercetării Științifice (Program Zones Ateliers) și Agenția Națională a Căutării (proiectul FEAR ANR-08-BLAN-0022). Munca pe teren leu a fost posibilă prin subvenții din partea Inițiativei Darwin pentru grantul pentru biodiversitate 162/09/015, Fundația Eppley, Fundația Disney, Fundația Rufford Maurice-Laing, Marwell Preservation Trust, Fundația Regina B. Frankenburg, Fundația Panthera, Boesak și Kruger Foundation, SATIB Trust și generozitatea regretatului Rivington și Joan Winant și a Fundației Recanati-Kaplan. Mulțumim tuturor persoanelor care au participat la lucrările de teren ale leilor, în special Jane Hunt, Nic Elliot și Brent Stapelkamp. Mulțumim Veronique Menanteau și Corinne Melin pentru ajutorul acordat în timpul analizelor tehnice. Acest manuscris a beneficiat foarte mult de comentariile utile ale lui Burt P. Kotler și Scott Creel.