Abstract

INTRODUCERE

Țânțarii care locuiesc în containere locuiesc atât în ​​vase artificiale (de exemplu, anvelope de automobile aruncate, vaze de cimitir), cât și în vase naturale (de exemplu, găuri de copaci, noduri de bambus). În cadrul acestor habitate, mai multe specii de țânțari pot fi prezente simultan, astfel încât în ​​mediile cu limitare a hranei, indivizii pot experimenta concurență interspecifică a resurselor (Juliano 1998, Juliano și colab. 2004). Se consideră că concurența pentru resurse este un factor important al succesului țânțarilor (de exemplu, Ho și colab. 1989; Juliano 1998; Lounibos și colab. 2002; Juliano și colab. 2004).

Cerințele nutriționale ale țânțarilor sunt îndeplinite prin consumul de materiale organice moarte și vii (Merritt și colab. 1992). Cea mai mare porțiune a dietei larvare este compusă din microorganisme heterotrofe (adică bacterii, ciuperci, protozoari) care cresc pe suprafețe de containere sau detritus sau sunt suspendate în fluid (Merritt și colab. 1992, Clements 1999). Un mod important de clasificare a larvelor diferitelor specii este prin modul în care își obțin hrana (Clements 1999, Merritt și colab. 1992). Larvele își folosesc părțile gurii pentru a naviga pe suprafețe dure și pentru a filtra particulele din fluid (Merritt și colab. 1992). Categoriile generale ale modului de hrănire includ hrănirea cu filtru, navigarea și prădarea (Surtees 1959), cu categorii mai specifice, inclusiv colectarea-colectarea, colectarea-filtrarea, răzuirea, mărunțirea și prădarea (Merritt și colab. 1992, Clements 1999). Aceste clasificări sunt utile și ne permit să raportăm comportamentul de hrănire, tipul de resurse și disponibilitatea și succesul larvelor la producția adulților, care are o importanță medicală considerabilă (Hawley 1985). Modelele comportamentului larvelor, inclusiv cele asociate hrănirii, s-au sugerat că influențează capacitatea competitivă în rândul speciilor de țânțari (Ho și colab. 1989; Juliano și colab. 1993; Grill și Juliano 1996; Yee și colab. 2004).

Trei specii comune de țânțari container în Illinois sunt Aedes albopictus (Skuse), Ochlerotatus triseriatus (fostă în genul Aedes, Reinert 2000) (Say) și Culex pipiens (L). Ae. albopictus este o specie invazivă care a fost introdusă în America de Nord la mijlocul anilor 1980 (Hawley și colab. 1987). Aedes albopictus este un vector potențial al denguei, encefalitei LaCrosse și encefalitei cabaline orientale (Hawley 1988, Mitchell și colab. 1993). În plus, Ae. albopictus are efecte ecologice negative asupra speciilor de țânțari rezidenți (Juliano 1998, Lounibos și colab. 2001, 2002). Ochlerotatus triseriatus ocupă predominant containere în zonele împădurite (Bradshaw și Holzapfel 1985, 1988). Femelă adultă Oc. triseriatus sunt principalii vectori ai encefalitei LaCrosse, în special în regiunea Marilor Lacuri și Carolinas (Grimstad și colab. 1977; Szumlas și colab. 1996). Culex pipiens ocupă ambele containere naturale și artificiale și, printre alte boli, a fost recent implicat ca un vector al virusului West Nile (Truell și colab. 2001; Goddard și colab. 2003). Deși toate aceste specii combină filtrarea și navigarea pentru a obține resurse alimentare, speciile din genul Culex au fost clasificate ca „filtre colectoare” care se hrănesc în coloana de apă (Dahl și colab. 1988; Merritt și colab. 1992), în timp ce Oc . triseriatus și Ae. albopictus au fost clasificați drept „colectoare-culegători” și „tocătoare”, obținând resurse de pe suprafețe organice și sedimente (Merritt și colab. 1992).

Am testat ipotezele că: 1) larvele acestor specii prezintă comportamente de hrănire diferite în diferite medii alimentare; și 2) Cx. pipiens s-ar hrăni în principal prin filtrarea în coloana de apă, în timp ce Ae. albopictus și Oc. triseriatus s-ar hrăni în principal prin îndepărtarea particulelor de pe suprafețe prin navigare. Pentru a testa aceste ipoteze, am înregistrat video comportamente de hrănire în două medii alimentare distincte, unde câștigurile din diferite moduri de hrănire ar diferi probabil.

MATERIALE ȘI METODE

Ridicarea

Medii de observare

Măsurarea și analiza comportamentului

Am înregistrat comportamente ale larvelor în fiecare tratament timp de 30 de minute folosind o cameră video digitală Panasonic conectată la un computer personal folosind Digital Video Creator (Dazzle Multimedia, Inc., Fremont CA). Fiecare larvă a primit o perioadă de aclimatizare de cinci minute în paharul de observare înainte de a începe înregistrarea comportamentului. Înregistrările au fost făcute cu camera poziționată direct deasupra paharelor de tratament într-o cameră izolată fără observatori prezenți. Un singur clip video de 30 de minute avea doar imagini cu șase pahare de tratament odată din cauza constrângerilor de rezoluție. Cu toate acestea, fiecare videoclip a reprezentat o singură replică a tuturor combinațiilor de tratament (trei specii × două medii alimentare).

Pentru a îndeplini ipotezele de normalitate și varianță omogenă, proporțiile observațiilor activităților și pozițiilor au fost transformate în rădăcină pătrată arcsinică. Pentru a reduce numărul de variabile și pentru a obține descriptori necorelați de comportament, am folosit analiza componentelor principale asupra proporțiilor transformate de activități și poziții (Juliano și Gravel 2002, PROC FACTOR SAS Institute Inc, 1990). Componentele principale (PC-uri) cu valori proprii> 1,0 au fost reținute pentru analiză ulterioară (Hatcher și Stepanski 1994). Scorurile componente principale au fost analizate utilizând Analiza multivariată a varianței (MANOVA, PROC GLM, SAS Institute Inc., 1990) cu specii și tratamente de mediu alimentar ca variabile independente și reținute PC-urile ca variabile dependente. Efectele MANOVA semnificative au fost interpretate folosind coeficienți canonici standardizați (Scheiner 2001), care cuantifică amploarea contribuțiilor PC-urilor individuale la efecte multivariate semnificative. Efectele semnificative au fost analizate în continuare folosind contraste multivariate perechi (Scheiner 2001) cu ajustarea Bonferroni pentru a controla rata de eroare experimentală.

REZULTATE

Analiza componentelor principale a redus cele trei activități și patru poziții la două axe PC, care au rezumat 85,2% din variația acestor măsuri (Tabelul 1). Am interpretat PC1 ca o scară pe care indivizii cu scoruri PC pozitive mari au petrecut timp considerabil navigând pe pereți, în timp ce indivizii cu scoruri PC negative mari au petrecut un timp considerabil odihnindu-se filtrând la suprafață (Tabelul 1). Indivizii cu scoruri pozitive ridicate pe PC2 au aruncat frecvent și au ocupat partea inferioară și mijlocie, în timp ce indivizii cu scoruri negative mari au ocupat suprafața (Tabelul 1).

tabelul 1

Analiza componentei principale pentru comportamentul hrănirii larvelor. Valorile ≥ 40 sunt enumerate cu caractere aldine și indică sarcini puternice pe fiecare componentă principală.

Variabilă de răspuns PC1PC2
Odihnă-filtrare- 98- 16
Zdrobitoare+ 8+ 80
Navigare+ 98- 6
Suprafaţă- 78- 52
Fund+ 3+ 90
Perete+ 92- 33
Mijloc- 54+ 67
InterpretareRepaus-filtrare, suprafață vs. Navigarea pereteluiThrashing, Bottom, Middle vs. Suprafaţă

Am detectat efecte semnificative MANOVA ale speciilor și mediului alimentar, dar nu au existat interacțiuni semnificative (Tabelul 2). Lipsa interacțiunii indică faptul că diferențele de comportament între tratamente au fost consistente la toate speciile. Efectul mediului alimentar a fost puternic asociat cu PC1 și, în al doilea rând, asociat cu PC2 (Tabelul 2). Indivizii din mediile Fluid Only au avut scoruri negative mari, indicând frecvente odihnă-filtrare la suprafață (Figura 1), în timp ce indivizii din mediile Leaf Only au avut scoruri pozitive mari, indicând navigarea frecventă pe pereți (Figura 1). Efectul speciei a fost puternic asociat cu PC2, relația cu PC1 fiind foarte slabă (Tabelul 2). Scorurile PC2 pentru Cx. pipiens au fost negative, indicând faptul că această specie a ocupat poziția de suprafață (Figura 2). Scoruri PC2 pentru Ae. albopictus și Oc. triseriatus au fost mari și pozitive, indicând faptul că aceste specii se mișcau adesea și nu se hrăneau (adică zdrobind) în partea de jos și de perete (Figura 2).

comportamentul

Mijloace de PC1 și PC2 (± 1 SE) pentru medii alimentare. PC1 a fost principalul contribuitor la efectul semnificativ multivariat al mediului. Activitățile și pozițiile cele mai strâns asociate cu scorurile PC pozitive sau negative mari sunt indicate paralel cu fiecare axă.

Mijloace de PC1 și PC2 (± 1 SE) pentru cele trei specii. PC2 a fost principalul factor care a contribuit la efectul semnificativ multivariat al speciilor. Activitățile și pozițiile cele mai strâns asociate cu scorurile PC pozitive sau negative mari sunt indicate paralel cu fiecare axă. S-au detectat diferențe semnificative între Culex pipiens și fiecare dintre celelalte două specii pe baza unor comparații multiple multivariate în perechi. Comparație multivariată a lui Ae. albopictus și Oc. triseriatus nu a fost semnificativ.

masa 2

Rezultatele MANOVA bidirecționale (specii, mediu alimentar) privind modelele de comportament de hrănire. Mărimea coeficienților canonici standardizați indică gradul de contribuție al fiecărui factor la efectul semnificativ MANOVA.

Coeficienți canonici standardizațiSourcedferror dfPillai’s TraceP- valuePC1PC2
Mediu (E)2530,5928 1, Khawaled și colab. 1988, David și colab. 2002, Yee și colab. 2004). Cu toate acestea, rezultatele noastre contrastează cu cele ale lui Walker și Merritt (1991) care au arătat că larvele Oc. triseriatus a alocat mai mult timp hrănirii în apropierea suprafeței comparativ cu răsfoirea pe frunze atunci când frunzele erau prezente. Studiul lor a monitorizat simultan 20 de larve într-un singur recipient și este posibil ca interferența interindividuală să limiteze accesul la suprafețele frunzelor.

Atractivitatea aparentă a frunzelor la larve ale tuturor celor trei specii sugerează că larvele primesc indicii (de exemplu, fagostimulanți cum ar fi acizii nucleici sau nucleotidele) de la microorganisme sau de la suprafețele organice care le atrag către anumite zone alimentare. Aceste indicii pot stimula un efort mai mare de hrănire în zonele în care sunt disponibile mai multe resurse alimentare (Merritt et al. 1992, Clements 1999). Agregarea larvelor (Aly 1983) nu poate explica mai mult timp petrecut de larve la perete, deoarece am observat larve simple în fiecare recipient. Foamea a fost, de asemenea, implicată ca un factor care modifică tiparele larvare de hrănire. De exemplu, Juliano și colab. (1993) au demonstrat că flămândul Oc. triseriatus își modifică alocarea timpului la hrănire prin creșterea navigării și scăderea filtrării. În schimb, larvele a patru specii de Culex în medii cu hrană bogată au fost mai sedentare în comparație cu indivizii din medii cu hrană scăzută (Workman și Walton 2003). Un alt comportament, răspunsul la tresărire, scade la indivizii Aedes aegypti bine hrăniți (Olsson și Klowden 1998). Se pare că disponibilitatea alimentelor și foamea larvelor pot afecta în mod obișnuit comportamentul larvelor.

Am arătat că larvele a trei specii de țânțari container utilizează moduri de hrănire similare în medii alimentare similare, dar că există diferențe interspecifice în distribuția spațială în microcosmosuri de laborator simple. Mai mult, aceste date indică faptul că Cx. pipiens nu pare să petreacă mai puțin timp răsfoind suprafețele. Similitudinea comportamentului alimentar al Cx. pipiens și acești țânțari edini sugerează că este posibilă concurența pentru alimente atunci când apar împreună într-un recipient. Rămâne de testat modul în care diferențele de hrănire se manifestă în medii de teren mai complexe și modul în care aceste diferențe se traduc în costuri sau beneficii pentru supraviețuirea larvelor, creșterea sau succesul adulților.

Mulțumiri

Mulțumim lui K. S. Costanzo pentru că ne-a furnizat Culex pipiens și pentru contribuția entuziastă la acest proiect, R. C. Anderson pentru identificarea plantelor și lui R. King și personalului din East Side Health District, East St. Louis, pentru asistență pe teren. Această lucrare a fost susținută de fonduri de la Institutul Național de Alergii și Boli Infecțioase (R01-AI44793) și Departamentul de Științe Biologice, Illinois State University.

Note de subsol

1 Nilsson, C. 1986. Hrănirea și utilizarea alimentelor de către larvele de țânțari. Ph. D. disertație. Universitatea Uppsala, Uppsala, Suedia.