S.U.A. Geological Survey, Alaska Science Center, 4210 University Drive, Anchorage, Alaska, 99508 SUA

Ingineria proceselor și știința aplicată, Universitatea Dalhousie, Halifax, NS B3H 4R2 Canada

Facultatea de Studii de Mediu, Universitatea York, str. Keele 4700, Toronto, ON, M3J 1P3 Canada

S.U.A. Geological Survey, Alaska Science Center, 4210 University Drive, Anchorage, Alaska, 99508 SUA

S.U.A. Geological Survey, Alaska Science Center, 4210 University Drive, Anchorage, Alaska, 99508 SUA

Ingineria proceselor și știința aplicată, Universitatea Dalhousie, Halifax, NS B3H 4R2 Canada

Facultatea de Studii de Mediu, Universitatea York, str. Keele 4700, Toronto, ON, M3J 1P3 Canada

S.U.A. Geological Survey, Alaska Science Center, 4210 University Drive, Anchorage, Alaska, 99508 SUA

rezumat

Introducere

Analiza cantitativă a semnăturii acizilor grași (QFASA) a devenit o metodă obișnuită de estimare a compoziției dietei animale și colab. 2004). Ecologii care studiază speciile marine au implementat metoda cel mai pe larg (Bowen & Iverson 2013), probabil datorită diversității structurale a acizilor grași din ecosistemele marine (Thiemann și colab. 2007) și importanța lipidelor pentru stocarea energiei în rețelele alimentare marine. QFASA necesită date despre compoziția acizilor grași, proporții care se ridică la 1 0 numite în mod colectiv o semnătură, a tuturor tipurilor de pradă potențial consumate de un prădător. O semnătură de prădător este apoi modelată ca un amestec liniar de semnături de pradă. Proporțiile amestecului care minimizează o măsură a distanței între semnăturile de prădători observate și modelate sunt o estimare a compoziției dietei. Constantele numite coeficienți de calibrare, care sunt derivați din studiile de hrănire, sunt utilizate pentru a explica metabolismul diferențial al acizilor grași individuali de către un prădător.

Variantele estimatorului QFASA pot avea robustețe diferențială față de încălcările presupunerii. De exemplu, într-o investigație care compară proprietățile statistice a șase estimatori QFASA, Bromaghin și colab. (2015) au observat diferențe substanțiale între estimările dietei medii pentru urșii polari din Marea Chukchi (Ursus maritimus) și a emis ipoteza că cauza principală a fost robustețea diferențială față de încălcările ipotezei. Cu toate acestea, gradul în care încălcările presupunerii pot influența estimările dietei nu a fost studiat în mod cuprinzător. Iverson și colab. (2004) au efectuat simulări limitate pentru a investiga modul în care estimările dietei au fost afectate de consumul de pradă care nu a fost inclus în datele de semnătură a prăzii, pe care le numim pradă „fantomă”. Cu toate acestea, nu suntem conștienți de vreo investigație sistematică a robusteții estimatorului la erori în coeficienții de calibrare, deși mai mulți anchetatori au raportat că estimările dietei pot fi sensibile la selectarea coeficienților de calibrare (de exemplu, Meynier și colab. 2010; Wang, Hollmén & Iverson 2010; Budge, Penney & Lall 2012; Rosen & Tollit 2012; Haynes și colab. 2015).

Am explorat soliditatea estimatorilor QFASA la încălcările ipotezelor modelului folosind simularea computerizată. Contribuția relativă a unui tip de pradă fantomă la dietele prădătorilor și magnitudinea erorii în coeficienții de calibrare au fost variate în comun, iar tendința rezultată a estimatorilor pe baza măsurilor de distanță Kullback - Leibler și Aitchison, cele două măsuri utilizate cel mai frecvent (de exemplu, Iverson și colab. 2004; Stewart & Field 2011; Bromaghin și colab. 2015), a fost observat. Simulările au fost efectuate cu două seturi de date despre semnătura prăzii având o complexitate diferită pentru a spori aplicabilitatea generală a rezultatelor noastre.

Materiale și metode

Intrări de date

Am folosit două seturi de date despre semnătura prăzii de complexitate diferită pentru a construi semnături de prădători, având în vedere amestecurile de diete specificate ale prăzii și ulterior dietele estimate. Setul de date privind mamiferele marine, utilizat anterior pentru estimarea dietelor urșilor polari din Marea Chukchi (Rode și colab. 2014), conținea semnături de la 357 pradă reprezentând 7 specii. Al doilea set de date despre pradă, utilizat anterior pentru a estima dieta focilor cenușii (Gripa Halichoerus; Beck și colab. 2007), a fost considerabil mai complexă, conținând semnături de la 957 pradă reprezentând 29 de specii. Bromaghin și colab. (2015) au folosit ambele seturi de date în simulările lor pentru a compara estimatorii QFASA (a se vedea tabelele S1 și S2 pentru detalii privind speciile și dimensiunile eșantionului).

Am dorit să evaluăm estimatorul de robustețe la încălcările presupunerii folosind diete care erau plauzibile din punct de vedere biologic pentru fiecare set de date despre pradă. Din acest motiv, am folosit aceleași amestecuri de diete pentru ursii polari de sex feminin adulți și masculi adulți și foci gri de sex feminin și de sex masculin prelevate de primăvară care au fost utilizate de Bromaghin și colab. (2015). Aceste diete au fost aproximate din estimările publicate, Rode și colab. (2014) pentru urșii polari și Beck și colab. (2007) pentru focile gri, prin eliminarea unor pradă cu contribuții minore la diete și rotunjirea proporțiilor dietei la trei zecimale (tabelele S1 și S2 din Bromaghin și colab. (2015)).

Semnăturile acizilor grași s-au bazat pe cei 41 de acizi grași din setul dietetic extins (Anexa A a Iverson și colab. (2004)), care sunt utilizate în mod obișnuit în investigațiile QFASA (de ex. Wang, Hollmén & Iverson 2010; Haynes și colab. 2015). Semnăturile de pradă pentru acest set de acizi grași au fost reduse astfel încât proporțiile lor însumate la 1. Deoarece măsurile de distanță Kullback - Leibler și Aitchison nu sunt definite pentru proporții de 0, valorile 0 au fost înlocuite cu 1 · 0 e - 5 și proporțiile semnăturii au fost redimensionate pentru a suma la 1 folosind metoda multiplicativă (Martín - Fernández, Palarea - Albaladejo & Olea 2011).

Semnături de pradă fantomă

O semnătură de pradă fantomă a fost stabilită pentru a fi oarecum distinctă de celelalte tipuri de pradă, dar nu atât de diferită încât nu împărtășea niciuna dintre caracteristicile celorlalte semnături de pradă. Pentru fiecare set de date despre pradă, am calculat semnătura medie pentru fiecare tip de pradă (specie) și am stabilit constrângerile de casetă pentru fiecare proporție de acizi grași ca 75% din proporția minimă și 125% din proporția maximă observată la tipurile de pradă. Semnătura care a maximizat distanța Kullback - Leibler între ea și semnăturile medii ale prăzii, sub rezerva respectării constrângerilor cutiei, a fost obținută utilizând funcția solnp a pachetului R Rsolnp (Ghalanos & Theussl 2014). Semnătura care a maximizat distanța Aitchison între ea și semnăturile prăzii a fost obținută în mod similar. Semnătura pradă fantomă a fost stabilită ca medie a acestor două semnături. Această metodă a produs o semnătură de pradă fantomă cât mai diferită de datele de semnătură de pradă în ansamblu, măsurate împreună de distanțele Kullback - Leibler și Aitchison, dar în limitele formate de constrângerile casetei.

Eroare coeficient de calibrare

Design de simulare

Proiectarea simulării s-a bazat pe combinații factoriale precum erori ale coeficientului de calibrare și niveluri de pradă fantomă în dietă. Pentru fiecare dintre cele 16 valori ale erorii coeficientului de calibrare de control constant, k (de la 0,00 la 0,75 în trepte de 0,05), 50 de seturi de coeficienți de calibrare ipotetizați au fost generați aleatoriu folosind metoda descrisă mai sus. Pentru fiecare set de coeficienți de calibrare ipotetizați, proporția de pradă fantomă din dietă (p) a fost variat de la 0 la 0,5 în trepte de 0 · 025 (21 de valori unice). S-a stabilit o dietă de prădător stabilind mai întâi proporția pentru prada fantomă ca p și apoi înmulțind proporțiile dietei realiste ale ursului polar sau focii gri cu 1‐p astfel încât toate proporțiile dietei însumate la 1.

Simularea a fost implementată în r 3.1.2 (R Core Team 2014). Estimările dietetice au fost obținute folosind o bibliotecă de legături dinamice compilată din codul Fortran și apelată dintr-un fișier script R pentru a crește viteza de calcul (Bromaghin și colab. 2015). Estimarea a fost efectuată în spațiul de pradă (Bromaghin și colab. 2015) folosind coeficienți de calibrare ipotetizați, semnături medii de pradă non-fantomă și atât măsurile de distanță Kullback - Leibler, cât și Aitchison. Eroarea totală de estimare (părtinire) într-o estimare a dietei a fost măsurată ca suma valorilor absolute ale diferențelor dintre proporțiile reale și estimate ale dietei pentru fiecare tip de pradă, inclusiv prada fantomă care nu a fost inclusă în datele despre pradă și prin urmare, întotdeauna a avut o estimare de 0. Din acest motiv, valorile minime și maxime ale statisticii de prejudecată au fost 2p și respectiv 2.

Rezultate

Procedura pentru stabilirea unei semnături de pradă fantomă a fost efectuată aproximativ așa cum am intenționat. Datorită numărului mic de tipuri de pradă din setul de date despre prada mamiferelor marine și caracteristicii lor relative, prada fantomă a fost în mod rezonabil distinctă de alte tipuri de pradă (Fig. 1). Prada fantomă pentru setul de date despre prada peștilor a fost mai puțin distinctă de toate celelalte tipuri de pradă (Fig. 2), ceea ce era de așteptat deoarece complexitatea mai mare a acelui set de date a făcut mai dificilă construirea unei semnături de pradă fantomă diferită de toate celelalte tipuri de pradă.

solidității

Rezultatele simulării au relevat modele care au fost în mod rezonabil consistente atât în ​​seturile de date despre pradă, cât și în toate cele patru diete realiste. Pentru a ilustra aceste tipare, am construit grafice dispersate de eroare de coeficient de calibrare versus calibrare pentru fiecare dietă realistă și patru niveluri de contribuție a prăzii fantomă la dietă (0 · 0%, 7 · 5%, 15 · 0% și 22 · 5%), utilizând loess smoothers pentru a rezuma tendința generală (figurile 5, 3, 4, 6). Aceste patru niveluri de pradă fantomă au fost selectate subiectiv, deoarece cele mai mari diferențe dintre estimatori au fost observate la niveluri scăzute până la moderate ale consumului de pradă fantomă, iar ambii estimatori au avut rezultate slabe atunci când contribuțiile prăzii fantome la dietă au fost mai mari. Când ipotezele modelului erau perfect satisfăcute, adică nu existau pradă fantomă în dietă și coeficienții de calibrare nu conțineau nicio eroare (porțiunea din stânga superioară a panourilor din stânga sus din figurile 5, 3, 4, 6), ambii estimatori aveau cea mai mică părtinire observată în simulări. În aceste condiții, estimatorul Aitchison a avut tendința de a avea mai puțină părtinire decât estimatorul Kullback - Leibler, în concordanță cu constatările anterioare (Bromaghin și colab. 2015), iar părtinirea este cauzată de gradul de asemănare între semnăturile de tip pradă.

Când dietele de prădători nu conțineau nicio pradă fantomă, estimatorul Kullback - Leibler a apărut mai sensibil la erori în coeficienții de calibrare decât estimatorul Aitchison (panoul din stânga sus al figurilor 5, 3, 4, 6). Pe măsură ce gradul de eroare al coeficientului de calibrare a crescut, a crescut și tendința ambilor estimatori. Cu toate acestea, părtinirea estimatorului Kullback - Leibler a crescut mai rapid decât cea a estimatorului Aitchison, cu toate cele patru diete realiste.

Dimpotrivă, estimatorul Aitchison a apărut cel mai sensibil la prezența prăzilor fantome în dietele prădătorilor. Când nu a existat nicio eroare în coeficienții de calibrare (partea cea mai stângă a tuturor panourilor, figurile 5, 3, 4, 6), tendința ambilor estimatori a crescut pe măsură ce contribuția prăzii fantomă la dietele prădătorilor a crescut, iar creșterea tendinței a fost mai mare decât creșterea prejudecății minime posibile (2p). Cu toate acestea, tendința estimatorului Aitchison a crescut mai rapid decât cea a estimatorului Kullback - Leibler cu trei din cele patru diete, excepția fiind dieta de focă gri feminină (Fig. 4).

Când ambele ipoteze de model au fost încălcate simultan, tendința ambilor estimatori a crescut și a avut tendința de a converge pe măsură ce severitatea încălcărilor a crescut (toate, cu excepția panoului din stânga sus, Fig. 5, 3, 4, 6). Dieta feminină cu focă cenușie a fost din nou o excepție parțială, prin aceea că gradul de convergență a fost redus (Fig. 4).

Discuţie

Această lucrare este prima care investighează soliditatea estimatorilor de dietă QFASA la încălcările ipotezelor modelului într-o suită de condiții rezonabilă. Descoperirile noastre conform cărora estimatorii Kullback - Leibler și Aitchison răspund diferit la încălcările celor două ipoteze principale confirmă ipotezele anterioare că aceste două măsuri la distanță sunt sensibile la caracteristicile diferite ale semnăturilor acizilor grași (Bromaghin și colab. 2015). În mod colectiv, aceste rezultate oferă informații noi pentru a ajuta la orientarea selecției unui estimator și pot oferi informații care vor duce în cele din urmă la îmbunătățiri viitoare în estimarea dietei.

Constatarea noastră că niciunul dintre estimatori nu a avut rezultate bune atunci când ambele ipoteze au fost încălcate grav nu a fost surprinzătoare, dar servește totuși ca un memento util al unui fapt evident. Dacă un investigator are motive să suspecteze că ipotezele cheie nu pot fi îndeplinite, cel puțin aproximativ, utilizarea metodei ar fi dificil de justificat și ar trebui explorată disponibilitatea metodelor alternative. Cu toate acestea, cazurile în care încălcările au fost mai puțin severe, poate cu o singură presupunere încălcată, pot reprezenta mai bine condițiile cu care se confruntă practicienii, iar constatările noastre sunt informative pentru astfel de cazuri. În special, faptul că estimatorul Aitchison a fost cel mai robust la erorile din coeficienții de calibrare, în timp ce estimatorul Kullback - Leibler a fost cel mai robust la incompletitudinea datelor de semnătură a prăzii, sugerează o strategie pentru a minimiza potențialul ca estimările dietei să fie părtinitoare. prin potențiale încălcări ale presupunerii.

Utilizarea măsurării distanței Aitchison pare să ofere un grad de protecție împotriva potențialelor erori ale coeficienților de calibrare. Acuratețea coeficienților de calibrare, derivați din studiile de hrănire cu animale captive, pentru aplicarea la prădători liberi este dificil de validat în mod explicit. Chiar dacă a fost efectuat un studiu de hrănire cu speciile studiate, diferențele în dietele sau metabolismul animalelor captive și sălbatice pot provoca erori în coeficienții de calibrare care ar putea influența estimările dietei. De exemplu, Budge, Penney & Lall (2012) au raportat că coeficienții de calibrare rezultați din studiile de hrănire a somonului Atlantic (Salmo salar) au fost dependente de compoziția acizilor grași a alimentelor utilizate în studiu. Mai multe aspecte ale proiectării unui proces de hrănire, cum ar fi timpul inadecvat pentru stabilizarea semnăturilor, proprietățile surselor de hrană disponibile, reprezentativitatea prădătorilor disponibili sau limitările impuse de considerațiile etice asociate cu utilizarea animalelor captive, pot reduce aplicabilitatea coeficienți de calibrare pentru prădători cu distanță liberă. Este probabil cel mai frecvent ca anchetatorii să utilizeze coeficienți de calibrare derivați dintr-un studiu de hrănire cu o specie surogat (de exemplu, Thiemann, Iverson & Stirling 2008; Meynier și colab. 2010; Rode și colab. 2014; Haynes și colab. 2015), care poate reduce și mai mult aplicabilitatea coeficienților de calibrare pentru speciile studiate.

Dacă sunt disponibile mai multe seturi de coeficienți de calibrare și există incertitudine cu privire la setul care ar putea fi cel mai potrivit, o abordare rezonabilă ar putea fi estimarea dietelor folosind fiecare set. Dacă estimările rezultate ar fi similare sau dacă caracteristicile proeminente ale estimărilor, cum ar fi tipurile de pradă dominante, ar fi similare, s-ar avea o anumită asigurare că selecția coeficienților de calibrare nu ar fi influențat substanțial constatările. De exemplu, Thiemann, Iverson & Stirling (2008) au folosit două seturi de coeficienți de calibrare a nurcii și estimări dietetice derivate din ursul polar prin media estimărilor obținute cu fiecare set de coeficienți de calibrare. Cu toate acestea, este probabil mai frecvent să constatăm că diferiți coeficienți de calibrare conduc la diferențe în estimările dietei care sunt semnificative într-o anumită aplicație (de exemplu, Meynier și colab. 2010; Haynes și colab. 2015). În acest caz, se poate descrie doar nivelul de incertitudine care există în estimările dietei.

Concluzii

Sensibilitatea mai mare a măsurii distanței Aitchison la lățimea inadecvată a datelor de semnătură a prăzii și robustețea relativă la erori în coeficienții de calibrare, comparativ cu măsura Kullback - Leibler, este o constatare interesantă și importantă. În majoritatea aplicațiilor QFASA, anchetatorii vor putea să evalueze mai bine adecvarea datelor disponibile despre semnătura prăzii și să obțină orice probe suplimentare de pradă considerate necesare decât să efectueze un proces de hrănire cu speciile studiate sau să verifice în alt mod aplicabilitatea coeficienților de calibrare publicați pentru studiu specii.

Recomandarea noastră pentru minimizarea riscului la potențiale încălcări ale ipotezelor QFASA este de a evalua mai întâi exhaustivitatea datelor semnăturii prăzii. Achiziționarea de eșantioane de pradă suplimentare poate fi necesară pentru a crește lărgimea acoperirii cu privire la tipurile potențiale de pradă care lipsesc complet din date sau a căror dimensiune a eșantionului este mai mică decât dorită. Anchetatorii ar trebui să evalueze, de asemenea, dacă tipurile de pradă stabilite ar trebui să fie împărțite în continuare pentru a ține cont de eterogenitatea semnăturilor dintr-un tip de pradă potențial cauzată de factori precum sexul, mărimea sau vârsta și sezonul sau locația de achiziție a eșantionului, cu scopul de a minimiza eterogenitatea în cadrul prăzii. tipuri și maximizarea eterogenității între tipurile de pradă. Finalizarea acestui prim pas va fi în mod evident avantajoasă, indiferent de estimatorul care va fi utilizat, reducând potențial atât părtinirea, cât și varianța estimării. Odată ce datele semnăturii prăzii au fost considerate adecvate, rezultatele noastre sugerează că utilizarea măsurării distanței Aitchison poate fi de așteptat să limiteze prejudecățile care rezultă din erorile potențiale ale coeficienților de calibrare, care sunt, în general, mai dificil de corectat decât punctele slabe ale datelor semnăturii prăzii. .

Descoperirile noastre, împreună cu cele ale lui Bromaghin și colab. (2015), sugerează că formularea de recomandări puternice și universale cu privire la metodele de estimare este dificilă din cauza naturii multivariate a problemei. Poate că nu este surprinzător, performanța estimatorului pare să depindă de o interacțiune complexă a pachetului de acizi grași utilizați, de coeficienții de calibrare, de datele semnăturii pradă și prădător, de dietele prădătorilor și de selectarea metodelor de estimare. În ciuda acestei complexități, munca noastră oferă noi perspective asupra performanței modelelor QFASA pe care sperăm să le fie utile practicienilor QFASA și, de asemenea, să stimuleze cercetarea suplimentară în această clasă de modele care vor avansa în cele din urmă capacitățile metodelor cantitative în studiul ecologiei animale.