Stanislav Kopriva, Mario Malagoli, Hideki Takahashi, Sulphour nutrition: impacts on plant plants, metabolism, and stress answers, Journal of Experimental Botany, volumul 70, numărul 16, 15 august 2019, paginile 4069–4073, https://doi.org /10.1093/jxb/erz319

nutriției

Sulful este un element esențial pentru toate organismele și are o mare varietate de funcții. Nutriția cu sulf a plantelor este deosebit de importantă, deoarece plantele sunt sursa noastră principală de aminoacizi esențiali metionină. Deficitul de sulf afectează creșterea, dezvoltarea, rezistența la boli și performanța plantelor și are un impact mare asupra calității nutriționale a culturilor. În acest număr special, o colecție de lucrări bazate în principal pe contribuțiile din cadrul celui de-al 11-lea Workshop internațional cu privire la sulful plantelor oferă o prezentare generală a diferitelor fațete ale funcțiilor sulfului în plante și subliniază importanța nutriției sulfului pentru diferite părți ale ciclului de viață al plantelor.

Plantele preiau sulfatul (SO4 2-) din sol și sintetizează S-aminoacizii cisteină (Cys) și metionină (Met). În calea de asimilare a sulfatului reductiv, SO4 2- este mai întâi activat la adenozină 5’-fosfosulfat (APS) utilizând ATP, care este urmat de reducere la sulfit (SO3 2-) și apoi la sulfură (S 2-). Cys se formează prin condensarea S2- și a unui aminoacid derivat din scheletul de carbon O-acetilserină (OAS). SO3 2- este necesar pentru biosinteza sulfolipidelor. S 2- este implicat în modificarea proteinelor și controlul redox. Met și S-adenosilmetionina (SAM) sunt sintetizate în aval de calea biosintetică Cys. SAM servește ca donator de metil pentru diferite reacții de metilare și substrat pentru biosinteza etilenei. Glutationul (GSH; γ-glutamil-cisteinilglicina) sintetizat din Cys joacă roluri esențiale în controlul redox și detoxifierea moleculelor citotoxice, cum ar fi speciile reactive de oxigen (ROS) și metalele grele.

La plante, după activarea SO4 2- la APS, calea de asimilare a sulfatului se bifurcă în două căi - una pentru reducerea SO4 2-, așa cum s-a menționat mai sus, și cealaltă pentru biosinteza 5’-fosfosulfatului de 3’-fosfoadenozină (PAPS). PAPS servește ca donator de sulfat pentru sulfatarea peptidelor, hormonilor și a metaboliților specializați. Sulfatarea modulează astfel funcțiile peptidelor și ale metaboliților implicați în procesele biologic importante din ciclul de viață al plantelor, cum ar fi atenuarea stresului abiotic/biotic și reglarea creșterii. 3’-Phosphoadenosine 5’-phosphate (PAP), produsul secundar al sulfatării, acționează ca un semnal retrograd pentru răspunsurile la stres. Metaboliții specializați derivați din Cys și sulfatare contribuie la gusturile și aromele alimentelor și sunt cunoscuți și ca nutraceutice.

Diagrama ilustrează o imagine de ansamblu asupra căilor metabolice S care evidențiază conexiunile acestora cu procesele biologice esențiale. Sunt afișate numai căile reprezentative. Compușii S afișați în sensul acelor de ceasornic: 5'-fosfosulfat de adenozină (1), sulfoquinovozil dipalmitoylglycerol (2), cisteină (3), metionină (4), glutation (5), S-adenosilmetionină (6), alicină (7) ), glucozinolat (8), fitosulfokină (9).

Cercetarea sulfului în era post-genomică

Printre noile abordări care au fost permise prin creșterea datelor, studiile de asociere la nivel de genom (GWAS) au avut un impact deosebit de puternic asupra domeniului cercetării sulfului (Chan și colab., 2011; Chao și colab., 2014). GWAS își demonstrează puterea nu numai în identificarea genelor responsabile de variația, de exemplu, a conținutului de sulfat sau a compoziției de glucozinolat, ci și în furnizarea de idei și întrebări suplimentare despre factorii ecologici ai adaptărilor în metabolismul sulfului. Mai multe GWAS au profitat de dezvoltarea abordării ionomice, o metodă cu randament ridicat pentru determinarea compoziției elementare a plantelor (Chao și colab., 2014). Impactul ionomicii asupra cercetării sulfului a fost demonstrat prin descoperirea unui mecanism unic de reglare epigenetică (Huang și colab., 2016), iar abordarea ne ajută, de asemenea, să înțelegem interconectarea mai multor substanțe nutritive, așa cum este descris de Courbet și colab. (2019) în acest număr special.

O mulțime de cercetări referitoare la sulf în speciile de plante nemodificate au vizat abordarea întrebărilor relevante cu privire la impactul agricol al sulfului și la trăsăturile asociate cu calitatea nutrițională a culturilor. Există mai multe exemple prezentate în acest număr special, cum ar fi metabolismul aminoacizilor care nu conțin sulf în proteinele din leguminoase (Joshi și colab. 2019), analiza efectelor deficitului de sulf și a stresului apei asupra compoziției proteinelor din mazăre . al., 2019) și o examinare detaliată a sintezei compușilor organosulfurici în ceapă și usturoi (Yoshimoto și Saito, 2019). Interesul pentru speciile non-model nu se limitează la culturi, iar Jobe și colab. (2019) prezintă o revizuire cu accent pe metabolismul sulfului la plantele C4. Cu toate acestea, în ciuda acestei diversificări a gamei de specii care sunt studiate în era post-genomică, subiectele și abordările tradiționale ale speciilor de plante model rămân încă foarte relevante în cercetarea sulfului.

Transportul, metabolismul și reglarea sulfatului: descoperirea și adnotarea genelor

Se acordă o atenție crescândă metaboliților specializați care conțin sulf care conferă alimente arome distinctive și beneficii potențiale pentru sănătate (Traka și Mithen, 2009; Nakabayashi și Saito, 2017). Cu toate acestea, mulți dintre acești metaboliți sunt adesea specifici speciilor de plante nemodelate și, deși unicitatea lor în chimie prezintă un interes inerent, lipsa datelor adecvate ale secvenței genomice a limitat până acum puterea descoperirii genelor. După cum sa menționat mai sus, progresul în secvențierea genomului și disponibilitatea crescândă a seturilor de date ale transcriptomului ne ajută acum să studiem baza moleculară a acestor trăsături metabolice unice la speciile non-model. Yoshimoto și Saito (2019) evidențiază biosinteza S-alk (en) ilcisteine ​​sulfoxidului din genul Allium și prezintă abordări predictive care pot fi puse în aplicare pentru a identifica mecanismele de reacție și enzimele căii relevante. Joshi și colab. (2019) analizează căile pentru biosinteza aminoacizilor de sulf neproteogenici derivați de cisteină și a dipeptidelor lor γ-glutamil și a derivaților de homoglutation care se găsesc în speciile de leguminoase.

Căile biosintetice pentru metaboliții specializați care conțin sulf încep cu S-aminoacizi sau printr-o conexiune cu calea primară de asimilare a sulfatului la mai mulți pași în aval de derivatizare. Datorită acestor conexiuni metabolice, căile pentru metabolismul primar și specializat arată o coordonare de reglementare care depinde de disponibilitatea sulfului și de cerințele specifice pentru compuși bioactivi. Amir și colab. (2019) discută despre potențialul de creștere a nivelurilor de aminoacizi esențiali metionină din semințe, fie prin creșterea capacității de scufundare a proteinelor de stocare a semințelor, fie prin manipularea fluxului de sinteză și catabolism al metioninei. Chan și colab. (2019) revizuiește sulfarea metaboliților (de exemplu, glucozinolați), hormoni și peptide ca parte a metabolismului specializat și discută coordonarea lor de reglementare și posibilele roluri de cooperare în atenuarea stresului, deoarece toți necesită PAPS ca donator de sulfat.

Asimilarea sulfului în metabolismul general al plantelor și reglarea creșterii

S-au făcut progrese remarcabile în determinarea căilor care controlează absorbția nutrienților plantelor, metabolismul și homeostazia. Cu toate acestea, mecanismele care coordonează achiziția de nutrienți individuali și integrarea acestora în rețelele metabolice celulare sunt mai puțin bine înțelese. În acest număr special, trei recenzii rezumă progresele în înțelegerea integrării nutriției cu sulf cu alte absorbții de nutrienți și căi metabolice. Courbet și colab. (2019) abordează coordonarea mai multor macro și micronutrienți din perspectiva unui ionom echilibrat. Mendoza-Cózatl și colab. (2019) discută despre interacțiunea sulfului mai precis cu un singur nutrient, fierul. O integrare mai generală a nutriției cu sulf cu productivitatea primară a plantelor este dată de Jobe și colab. (2019). Din toate cele trei lucrări se poate concluziona că metabolismul sulfului este în mod necesar modulat pentru îmbunătățirea diferitelor trăsături ale plantelor care nu sunt aparent asociate direct cu sulful. În conformitate cu acest concept, s-a demonstrat că activitatea kinazei țintă-a-rapamicinei (TOR) controlează creșterea plantelor în condiții limitate de sulf (Dong și colab., 2017). Cerința pentru cisteină pentru biosinteza acidului abscisic și închiderea ulterioară a stomatului implică nutriția și metabolismul sulfului ca fiind importante pentru relațiile cu apa plantelor (Batool și colab., 2018).

Sulful în semnalizarea redox și atenuarea stresului: impact asupra creșterii și dezvoltării plantelor

Două articole de cercetare din acest număr special raportează noi descoperiri în legătură cu atenuarea stresului abiotic și biotic. Henriet și colab. (2019) descriu efectele combinatorii ale limitării apei și sulfului asupra creșterii reproducerii, producției de semințe și transcriptomului și proteomului semințelor din Pisum sativum, în timp ce Hunziker și colab. (2019) raportează descoperirea a numeroase plasmodesme care formează conexiuni între celulele de stocare a glucozinolatului (celule S) și celulele învecinate care sintetizează glucozinolatul în vasculatura Arabidopsis.

Directii viitoare

Combinațiile de biochimie, genetică moleculară, genomică și biologie a sistemelor vor continua să conducă cercetarea fundamentală, permițându-ne să dezvoltăm idei și strategii pentru a explora noi caracteristici ale rețelelor de reglare genă-proteină-metabolit. Abordările integrative care utilizează instrumentele „omics” și resursele informaționale ne vor ajuta în continuare să construim ipoteze și modele care să fie testate împotriva cunoștințelor empirice. Evoluțiile recente în tehnologiile de editare a genomului au un potențial mare de raționalizare a ideilor de îmbunătățire a trăsăturilor în reproducerea culturilor. Cu toate acestea, putem întâmpina obstacole majore datorate complexității arhitecturii genomului, ciclului de viață, fertilității și fezabilității transformării genetice a speciilor de culturi.

Mulțumiri

Majoritatea contribuțiilor acestui număr special provin din prezentările susținute la cel de-al 11-lea Workshop internațional cu privire la sulful vegetal, desfășurat în perioada 16-20 septembrie 2018 la Conegliano, Italia. Suntem recunoscători comunității de cercetare a sulfului vegetal, care a sprijinit activ seria de ateliere de la prima întâlnire din 1989 la Groningen, în Olanda. Mulțumim, de asemenea, Journal of Experimental Botany pentru susținerea comunității noastre de cercetare și pentru că ne-a oferit posibilitatea de a prezenta actualizări în acest al doilea număr special la 15 ani de la publicarea primului (Hawkesford, 2004).