Departamentul de Afiliere pentru Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda

convexe

Departamentul de Afiliere pentru Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda

Departamentul de Afiliere pentru Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda

Departamentul de Afiliere pentru Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda

Departamentul de Afiliere pentru Științe Biologice și de Mediu, Universitatea din Jyväskylä, Jyväskylä, Finlanda

  • Jari Syväranta,
  • Anssi Lensu,
  • Timo J. Marjomäki,
  • Sari Oksanen,
  • Roger I. Jones

Cifre

Abstract

Bearhop și colab. [8] a propus o abordare practică pentru a evalua lățimea nișei de hrănire utilizând varianțele asociate cu valorile medii ale populației δ 13 C și δ 15 N. Mai recent, Layman și colab. [9] a propus utilizarea metricilor la nivelul întregii comunități, cum ar fi zonele convexe ale corpului, pentru a analiza structura rețelei alimentare din datele SIA, în timp ce Schmidt și colab. [10] au introdus statistici circulare pentru analiza datelor izotopice stabilite ale rețelei alimentare. Deși aceste metode au generat critici [11], [12], mai mulți autori au aplicat ulterior metrici la nivelul întregii comunități (sensu [9]) pentru a evalua lățimea nișei populației (sau „lățimea nișei izotopului”) din δ 13 C și δ individuale 15 N date (de exemplu [13] - [16], apendicele S1). Când datele izotopice stabile de la mulți indivizi dintr-o populație sunt prezentate ca un biplot δ 13 C - δ 15 N, aceasta este în esență o reprezentare bidimensională a nișei de hrănire a speciei, în care punctele de date corespund dietelor individuale exprimate ca împerecheate coordonate izotopice. Dimensiunea izotopului de nișă poate fi apoi calculată ca poligonul convex minim (sau corp convex), adică cea mai mică zonă care cuprinde toate observațiile.

Datele au fost obținute prin căutarea literaturii în ISI Web of Knowledge și Scopus, iar publicațiile sunt listate în Anexa S1.

Materiale și metode

Lacul Jyväsjärvi (62 ° 14 ′ N, 25 ° 46 ′ E) este un lac urban moderat eutrofic (concentrație totală de fosfor în jur de 35-40 µg L -1) în centrul Finlandei cu o suprafață de 3,4 km 2. Jyväsjärvi se recuperează după o poluare severă anterioară cauzată de apele reziduale municipale și industriale, iar metodele recente de restaurare au inclus îndepărtarea în masă a peștilor mici. Perca și roachul analizați pentru acest studiu au fost colectate din aceste capturi de îndepărtare a peștilor în 2005 și 2006 permițând o prelevare aleatorie de 202 bibani (lungime medie ± SD totală 124 ± 32 mm, interval 57-212 mm) și 173 roach (171 ± 73 mm ), 57–275 mm) indivizi pentru SIA. O mică probă musculară a fost disecată din fiecare pește, uscată într-un cuptor la 60 ° C și măcinată într-o pulbere omogenă folosind un mortar și un pistil. O mică probă mică (0,6 mg) a fost apoi cântărită cu precizie într-o cană de tablă pentru analiza δ 13 C și δ 15 N într-un analizor elementar FlashEA 1112 cuplat la un spectrometru de masă Thermo Finnigan DELTA plus Advantage (Thermo Electron Corporation, Waltham, MA, SUA) la Universitatea din Jyväskylä urmând protocoale standard.

Testarea fiabilă a influenței creșterii mărimii eșantionului asupra TA, SEA și SEAc într-un biplot δ 13 C - δ 15 N necesită seturi de date extinse, care nu sunt adesea disponibile în studiile publicate de izotop stabil ecologic. Se presupune că 202 bibani și 173 indivizi roach din Jyväsjärvi reflectă suficient distribuțiile statistice pentru valorile δ 13 C și δ 15 N ale acestor populații și, prin urmare, ar putea fi utilizate pentru a analiza efectul mărimii eșantionului asupra TA, SEA și SEAc prin bootstrapping (resampling). Au fost extrase 5000 de probe aleatorii de n indivizi din setul de date cu înlocuire și toate cele trei valori au fost calculate pentru fiecare extragere. Minimul n a fost setat la 5 și maximul la 80 (valorile 13 C și δ 15 N au fost aceleași ca în datele originale, dar observațiile au urmat o distribuție normală multivariată.

Zonele metrice au fost calculate utilizând un pachet de elipse bayesiene stabile cu izotop stabil în R (SIBER) [18] pentru R v.2.10.1 [23]. Scriptul original a fost modificat pentru a include bootstrappingul a 5000 de zone de nișă izotopice pentru fiecare mărime a eșantionului n, care au fost apoi stocate și distribuțiile lor examinate folosind valori percentile. Seturile de date simulate au fost generate cu pachetul Multivariate Normal și Distribuții t (mvtnorm) în R.

Rezultate

Rapoartele izotopice stabile la carbon și azot ale bibanilor și gandacilor individuali au prezentat variații considerabile, ceea ce nu este excepțional pentru populațiile naturale. Distribuțiile de frecvență ale populației de biban și roach valori δ 13 C și δ 15 N au fost marcat de vârf și înclinat (Fig. 2), indicând gruparea puternică și asimetrică a observațiilor în matricea δ 13 C - δ 15 N. Mai mult, niciuna dintre distribuții nu a urmat o distribuție normală sau nu a putut fi transformată pentru a se potrivi cu o distribuție normală utilizând vreo metodă de transformare comună, cum ar fi log, rădăcină pătrată arcsină sau transformări Box-Cox. TA calculată pentru populația bibanului (31,7) și, în special, a populației de roach (51,1) a cuprins o gamă largă atât de valori de δ 13 C, cât și de δ 15 N (Fig. 3). În schimb, valorile SEA și SEAc păreau să fie mai puțin dependente de cele mai extreme puncte și erau 3,5 pentru biban și 6,7 pentru gandac (Fig. 3), reprezentând în general o diferență similară între lățimile de nișă izotopice ca TA.

Valori izotopice ale populațiilor de biban (panouri superioare) și roach (panouri inferioare) din lacul Jyväsjärvi care prezintă distribuția lor maximă și înclinată (Asimetrie: biban δ 13 C = 1.896, δ 15 N = -1.443; roach δ 13 C = 1.162, δ 15 N = −0.883 Kurtosis: biban δ 13 C = 4.816, δ 15 N = 2.501; roach δ 13 C = 1.239, δ 15 N = 0.746).

Zonele de elipsă standard (SEA, linii solide) și coca convexă TA (linii punctate) sunt estimate pentru populațiile de biban (simboluri și linii gri) și roach (simboluri și linii negre) utilizând SIBER [18].

Reeșantionarea seturilor noastre de date folosind diferite dimensiuni ale eșantionului a relevat o dependență puternică între dimensiunea eșantionului și TA observată (Fig. 4), evidențiind sensibilitatea metodei convexe a cojii față de dimensiuni mici și/sau inegale ale eșantionului. Mai mult, variația naturală asociată valorilor noastre de biban și roach δ 13 C și δ 15 N a dus la o gamă largă de percentilă în zonele de nișă TA bootstrapped și, în consecință, probabilitatea de a obține estimări de suprafață de nișă deduse foarte diferite cu un eșantion dat dimensiunea a fost alarmant de mare (Fig. 4). Mărimea eșantionului de 15-20 de indivizi a atins mediane (50%) zone de nișă de 6,8 și 8,6 pentru populația de biban, atunci când suprafața de nișă observată pentru întregul 202 de indivizi era de 31,7. Mai mult, 95% din observații au variat între 2,6–16,7 (n = 15) și 3,4–18,8 (n = 20) pentru biban și respectiv 5,7–29,6 și 7,8–32,6 pentru roach, oferind puțină încredere în precizia nișei TA. estimări de suprafață cu astfel de mărimi ale eșantionului.

S-au folosit seturi de date despre populația Perch (panoul stâng) și roach (panoul drept) pentru a estima coaja convexă TA, SEA și SEAc calculate pentru 5000 de selecții aleatorii de indivizi cu mărimea eșantionului în creștere (n + 5). Liniile reprezintă 97,5%, 75%, 50% și percentilele inferioare de 25% și 2,5% pentru estimările suprafeței de nișă după fiecare 5000 de eșantionări cu mărirea eșantionului în creștere. Linia gri continuă indică suprafața de nișă totală „adevărată” observată pentru fiecare metrică (n = 202 pentru biban și n = 173 pentru roach).

SEA, și în special SEAc, valorile cu dimensiuni adecvate ale eșantionului au fost mai puțin părtinitoare la estimarea lățimii izotopice a nișei și au fost mai puțin sensibile la dimensiunea eșantionului (Fig. 4). Mediana observațiilor a subestimat zona de nișă cu dimensiunile eșantionului de 5-10, dar s-a apropiat, iar pentru SEAc s-au potrivit, valorile metrice totale SEA/SEAc observate cu n> 30. Cu toate acestea, metoda de eșantionare a dezvăluit încă intervale de percentile destul de largi și pentru valorile SEA și SEAc, deși, spre deosebire de TA, incertitudinea a scăzut rapid odată cu creșterea dimensiunii eșantionului (> 30). Cu toate acestea, cu dimensiuni ale eșantionului de 15 și 20 de indivizi, 95% din valorile SEA variau încă între 1,0-6,4 și 1,2-6,0 pentru biban și 2,4-11,8 și 2,8-10,9 pentru gandac, în timp ce valorile observate pentru datele întregi au fost de 3,5 pentru biban și 6,7 pentru gandac. În mod similar, valorile SEAc au variat între 1,0-6,9 și 1,3-6,6 și respectiv 2,6-12,8 și respectiv 3,0-11,5 (SEAc pentru toate datele au fost aceleași ca SEA, adică 3,5 și 6,7).

Deoarece datele originale nu au putut fi transformate pentru a urma o distribuție normală, am simulat un nou set de date din bibanul empiric și roach δ 13 C și δ 15 N date care se potriveau cu dimensiunile eșantionului, mediile și matricile de covarianță ale seturilor de date originale, dar au urmat o distribuție normală. Repetarea analizelor cu aceste date simulate a condus la potriviri ușor mai bune în valorile SEA și SEAc, iar valorile mediane ale zonei de nișă de la 5000 de eșantionări au fost mai apropiate de aria totală de nișă observată cu mai mică (Figura 5. Lățimile de nișă izotopice calculate utilizând simulate date.

Datele au urmat o distribuție normală multivariantă, dar altfel s-au potrivit cu datele despre izotopul roach empiric și biban cu mărime identică a eșantionului, medii ale eșantionului și matrice de varianță-covarianță. Liniile reprezintă percentilele superioare de 97,5%, 75%, 50% și percentilele inferioare de 25% și 2,5% pentru suprafața de nișă estimată după fiecare 5000 de eșantionări cu mărirea eșantionului în creștere (n + 5) din bibanul simulat (panoul stâng) și panoul roach) populații.

Discuţie

Evaluarea noastră simplă cu un set de date naturale neobișnuit de mare a ilustrat în mod clar cât de puternic a influențat dimensiunea eșantionului estimărilor lățimii nișei izotopice observate a populației, atunci când este estimată ca o suprafață convexă a corpului (TA) într-un biplot δ 13 C - δ 15 N. Mai mult decât atât, variația populației de biban și roach δ 13 C și δ 15 N valorile s-au tradus în intervale largi de percentilă, ceea ce înseamnă că dimensiunile eșantionului studiilor tipice SIA (foarte adesea mai puțin de 20 de indivizi, Fig. 1) nu ar oferi estimări fiabile ale lățimii nișei. De fapt, dacă am compara lățimile de nișă ale populației din Lacul Jyväsjärvi cu TA și am prelevat doar 20 de indivizi aleatori de biban și roach, întâmplător oricare dintre aceste specii ar putea avea o lățime de nișă mai mare (Fig. 4), atunci când un eșantion mult mai mare dimensiunea ar indica gandacul care ocupă o nișă mai largă [20], așa cum se așteaptă pe baza ecologiei sale mai generaliste de hrănire.

O alternativă la utilizarea TA calculată de la toți indivizii analizați dintr-o populație este de a utiliza doar cea mai densă zonă „grupată” de indivizi dintr-un biplot δ 13 C - δ 15 N. Acest lucru ar putea fi făcut, de exemplu, prin calcularea suprafeței convexe a corpului pentru 95% dintre indivizi, excluzând astfel observațiile mai divergente care extind rapid TA estimată [24]. Cu toate acestea, valoarea estimărilor lățimii de nișă derivate doar de la o parte a populației este extrem de discutabilă, deoarece nișa generală a populației este alcătuită din nișele indivizilor din acea populație. Prin urmare, utilizarea unei valori metrice care nu include toți indivizii dintr-o populație riscă să ignore informațiile importante privind variația intraspecifică care ar trebui luate în considerare atunci când se descrie nișa unei populații, în special luând în considerare dovezile crescânde ale variației de nișă intraspecifică și specializarea dietei individuale [25].

Atunci când populațiile din diferite habitate sau ecosisteme trebuie comparate pentru lățimea lor de nișă de izotop, trebuie efectuate corecții pentru standardizarea variației bazale în valorile δ 13 C și δ 15 N. O metodă a fost propusă de Olsson și colab. [14] care au standardizat valorile izotopului de carbon ale consumatorilor utilizând media și intervalul de δ 13 C din prada lor. O altă metodă potențială este de a utiliza modele de amestecare [26], [27] pentru a obține contribuții, cum ar fi dependența litorală sau pelagică, și de a utiliza acele valori în loc de originalul δ 13 C [28], [15], [29] . Metoda propusă de Newsome și colab. [28] transformă spațiul typical tipic în valori p calculate din proporțiile sursei, care pot fi apoi utilizate pentru a calcula lățimile de nișă cu valori mai comune, cum ar fi măsura Shannon-Wiener [28]. Valorile δ 15 N pot fi, de asemenea, standardizate prin calcularea pozițiilor trofice pentru consumatori după [30], unde variația potențială a valorilor bazale δ 15 N este încorporată în estimarea poziției trofice, iar aceste valori pot fi apoi să fie utilizat în locul valorilor originale δ 15 N [14], [15]. Combinarea pozițiilor trofice și a valorilor p sursă în metoda TA sau SEA ar putea oferi o alternativă interesantă [15], dar s-ar limita la studii cu surse clar definite.

informatii justificative

Anexa S1.

Lista de referință pentru publicațiile utilizate pentru FIG. 1. Datele au fost obținute prin căutarea literaturii în ISI Web of Knowledge și Scopus.