Abstract

Introducere

Dezvoltarea genotipurilor de dur cu randament îmbunătățit și adaptabilitate la o incidență mai frecventă a secetei și a stresului de căldură și/sau distribuția modificată a precipitațiilor (Habash și colab., 2009; Tadesse și colab., 2016), îmbunătățirea fundalului genetic prin introgresiuni vizate este strategie, având în vedere că germoplasma cultivată reprezintă doar o fracțiune foarte mică din variabilitatea prezentă în natură (Royo și colab., 2009 și referințe în aceasta; Zaim și colab. 2017). Experimentele de introgresiune grâu-extraterestre efectuate în trecut au fost o abordare validă pentru valorificarea diversității genetice a segmentelor străine, în mare parte sălbatice, ale bazinelor genetice legate de grâu (Ceoloni și colab., 2014b, 2017a; Dempewolf și colab., 2017; Prohens și colab., 2017; Zhang și colab., 2017). Pentru a realiza acest lucru, liniile de adăugare/substituție/translocare/recombinante, care adăpostesc părți ale genomilor străini, pot fi utilizate pentru a facilita introducerea genelor dorite în genotipuri stabile și adaptate (de exemplu, Ceoloni și colab., 2015). Exploatarea țintită și precisă a genelor utile din aceste materiale este ușor posibilă prin mijloace sexuale eficiente, în primul rând metodologiile citogenetice ale „ingineriei cromozomilor” (Ceoloni și colab., 2005, 2014a, 2014b). Această abordare, integrată cu tehnici în continuă dezvoltare a analizei genomului și cromozomilor (de exemplu, selecție asistată de marker, mapare de asociere, secvențierea următoarei generații, hibridizare in situ), reprezintă o platformă unică pentru crearea stocurilor genetice noi și prietenoase cu amelioratorii.

randamentului

Utilizarea rudelor sălbatice pentru îmbunătățirea randamentului la grâu a fost până acum sporadică, deoarece productivitatea lor este slabă, iar efectele vizibile asupra randamentului de grâu sunt rar observate (Ceoloni și colab., 2015; Dempewolf și colab., 2017; Zhang și colab., 2017). Exemple remarcabile se referă în principal la grâul de pâine hexaploidă, cultivat mai larg și care beneficiază de un nivel de ploidie mai ridicat în ceea ce privește grâul dur, deci o capacitate mai mare de tamponare față de manipularea cromozomilor (revizuită în Ceoloni și colab., 2014a, 2015;, 2016). Unul dintre cele mai notabile și documentate cazuri de introgresiune extraterestră cu efecte pozitive asupra randamentului grâului este transferul unei porțiuni din grupul cromozomului 7 (= 7AgL sau 7el1L) din specia perenă decaploidă Thinopyrum ponticum (Popd.) Barkworth & DR Dewey (2n = 10x = 70, genomi E e E e E x StSt, vezi Ceoloni și colab., 2014b) pe brațele de pâine 7DL și 7AL, respectiv grâu dur. În grâul de pâine, translocarea considerabilă de 7AgL numită T4 (

70% din brațul receptor 7DL, care adăpostește gene Lr19 + Sr25 + Yp) a condus la creșterea randamentului de cereale, a biomasei și a numărului de cereale (10-35%) într-un număr de medii de stres non-umiditate și în diferite medii ale germoplasmei CIMMYT Monneveux și colab., 2003; Reynolds și colab., 2001; Singh și colab., 1998; Tripathi și colab., 2005; Miralles și colab., 2007). Totuși, sub stres hidric, randamentele pentru derivații CIMMYT T4 s-au dovedit a fi mai mici decât liniile de control (Monneveux și colab., 2003; Singh și colab., 1998), așa cum a fost cazul derivatelor T4 dezvoltate în medii genetice adaptate australiene, când testat în medii cu randament ridicat și redus (Rosewarne și colab., 2015).

Fără informații din alte medii cu privire la expresia 7AgL și efectele sale asupra randamentului în grâul dur, scopul lucrării de față a fost de a evalua performanța randamentului aceluiași trei grâu dur-Th. recombinanți ponticum într-o serie de medii hrănite cu ploaie situate în trei țări diferite și pentru a evalua asocierile posibile specifice mediului/segmentului cu randament final și trăsături care contribuie la randamentul individual, în vederea utilizării acestor recombinați în medii sau în programe de reproducere direcționate la fața locului.

Materiale și metode

Materiale vegetale

Trei grâu dur-Th. ponticum NIRL-uri, denumite R5-2-10, R112-4 și R23-1 (denumite în continuare R5, R112 și respectiv R23), dezvoltate în fundalul cv. Simeto prin încrucișare repetată (BC) (Ceoloni și colab., 2005), au fost utilizate în patru ani și trei țări. Simeto (pedigree: selecție din Capeiti 8 x Valnova) este un soi lansat în 1988, bine adaptat condițiilor de creștere italiene. NIRL-urile au porțiuni de Th. brațul cromozomului 7AgL ponticum înlocuind respectiv 23%, 28% și 40% din brațul lor distal 7AL, și toate cele trei linii includ genele Lr19 + Yp + Sr25 în regiunea sub-telomerică. În mod similar cu materialul vegetal descris în Kuzmanović și colab. (2016), fiecare dintre genotipurile analizate, care corespund aici cu descendenții BC5F5-9 (R5 și R112) și BC4F5-9 (R23), a fost reprezentat fie de a fi purtător homozigot („+”), fie non-purtător („- ”) Din segmentul de 7AgL dat. Fiecare „+” și „-” NIRL a inclus două familii provenind din linii surori.

Experimente pe teren

Descrierea locațiilor și a experimentelor de teren analizate în acest studiu (NIRL, Near Isogenic Recombinant Line).

Condițiile meteo pentru anotimpurile de vegetație din nouă medii analizate, preluate din stațiile meteorologice din siturile experimentale, sau numai în cazul MOR14, descărcate de pe site-ul NASA pentru Prediction of Worldwide Energy Resource (http://power.larc.nasa.gov) . Acronimele de mediu sunt cele descrise în Tabelul 1.

Măsurători ale trăsăturilor legate de randament

Trăsăturile și detaliile eșantionului evaluate în nouă medii analizate în acest studiu [TH, recolta totală a parcelelor; 25C, 25 culmi; G, probă de cereale (1 sau 2); IC, culmi individuale (5-10); FL, frunze de steag individuale (5-10)]. Acronimele de mediu sunt cele descrise în Tabelul 1.

Analize statistice

Liniile de regresie care arată relația dintre randamentele individuale de cereale ale celor șase NIRL-uri și nouă medii analizate (a) și modificarea procentuală a randamentului celor șase NIRL-uri în raport cu media sitului (b). Acronimele de mediu sunt cele descrise în Tabelul 1.

Cu un randament mediu de cereale în medii cuprinse între 1,03 și 7,05 t/ha (Fig. 1b), mediile au fost clasificate în mod arbitrar ca: cu randament scăzut (randament cu cereale mai mic de 2 t/ha), cu randament mediu (randament cu cereale între 2 și 5 t/ha) și cu randament ridicat (randament de cereale mai mare de 5 t/ha). Productivitatea NIRL-urilor R5 și R112 a fost de obicei mai mare decât media de mediu, după cum se arată din câștigurile lor de randament variind între 3-30% și respectiv 2-27%. Randamentul NIRL-urilor R23 (atât „+”, cât și „-”) a fost întotdeauna sub media site-ului (-1 până la -47%). Cu toate acestea, în patru din opt medii (toate cu excepția AUS14, Tabelul 1), prezența segmentului R23 7AgL a avut evident un efect pozitiv, reducând dezavantajul randamentului dependent de fond (Fig. 1b). Cele două linii de transport 7AgL mai productive (R5 + și R112 +), au afișat câștiguri de randament în raport cu NIRL-urile lor de control în 5 și, respectiv, 3, din cele nouă medii. Cel mai mare câștig de R5 + (și din toate liniile de 7AgL +) a fost observat în AUS13 cu randament redus (+ 30%), o valoare similară cu cea înregistrată în MOR15 cu randament mediu (+ 26%). În același MOR15, R112 + a prezentat cel mai mare câștig (+ 21%). În schimb, s-a observat o penalizare de randament notabilă pentru R112 + în AUS14 cu randament redus (-18%) și pentru R23 + în MOR15 cu randament mediu (-47%).

Efecte asociate 7AgL asupra randamentului și a trăsăturilor legate de randament

Principalele trăsături legate de randament unitatea de suprafață -1 și vârful -1 de 7AgL-purtător vs. 7AgL-grâu dur non-purtător-Th. ponticum NIRL-uri între medii (HI, indice de recoltare; SNM2, număr de vârf m −2; BM2, biomasă m −2; GYM2, randament de cereale m −2; GNM2, număr de cereale m −2; TGW, mii de greutate de cereale; GYS, cereale randament spike -1; GNS, numărul de cereale spike -1; GNSP, numărul de cereale spikelet -1; SPN, spikelet No. spike--1; PH, înălțimea plantei; HD, data de poziție). În opt din cele nouă medii, au fost analizați toți cei trei recombinați și controalele respective (ALL); în AUS14, au fost incluse doar NIRL-urile R5 și R112. Efectele pozitive și negative de 7AgL sunt evidențiate în verde și, respectiv, în roșu. * P Vizualizați acest tabel:

  • Vizualizați în linie
  • Vizualizați fereastra pop-up
  • Descărcați PowerPoint

Graficele dispersate ale mijloacelor de producție a boabelor și numărul de boabe m −2 vs. principalele componente ale randamentului cerealelor din cele trei grâu dur-Th. ponticum NIRLs evaluați în nouă medii (GYM2, randament de cereale m −2; BM2, biomasă m −2; SNM2, număr de vârf m −2; GNM2, număr de boabe m −2; TGW, greutate mie de boabe; GNS, vârf de număr de boabe −1). * P −1), mediu (GY 2-5 t ha −1) și înalt (GY> 5 t ha −1) mediile cu randament sunt reprezentate prin simboluri pătrate, cerc și triunghi, respectiv.

Randamentul de cereale al tuturor NIRL-urilor a fost, în general, mai mare în mediile în care s-au înregistrat mai multe precipitații, în special de la poziția înainte (de exemplu, Italia Centrală și de Nord; tabelele 1 și 2), ceea ce este în conformitate cu ceea ce s-a observat pentru grâul dur cultivat sub hrana mediteraneană pluvială condiții (Araus și colab., 2003b). În mod similar, studiile anterioare indică faptul că derivații T4 de grâu de pâine, al căror segment considerabil de 7AgL îi include pe cei recombinați de grâu dur descriși aici, beneficiază de o disponibilitate mai mare a apei (Singh și colab., 1998; Monneveaux și colab., 2003; Rosewarne și colab., 2015). Cu toate acestea, rezultatele ANOVA mediu cu mediu (Tabelul 4) au relevat potențialul liniilor de grâu dur 7AgL +, luate în ansamblu, pentru creșterea randamentului și în condiții de stres termic și de secetă, cum ar fi cele din AUS13.

Posibilitatea deblocării complete a potențialului de producție R23 + pentru exploatare practică rămâne, totuși, oarecum dificilă, din cauza legăturii dintre genă (e)/QTL pentru numărul de cereale și fertilitatea vârfurilor și o genă (gene) care provoacă distorsiunea segregării (Sd ) și, eventual, corelarea depresiei unui număr de trăsături morfo-fiziologice, inclusiv dezvoltarea cerealelor (Ceoloni și colab., 2014b; Kuzmanović și colab., 2016). Cu toate acestea, această tragere de legătură ar putea fi întreruptă, de ex. prin mutații induse sau recombinare homoeologă suplimentară sau, eventual, contracarată prin transferarea segmentului R23 7AgL la diferite soiuri de receptori, în special alegându-i pe cei care prezintă o greutate mare a granulelor, trăsătura în cea mai mare parte deprimată în R23 + vs. R23- între medii (Tabelul 5). În acest punct de vedere, dovezile anterioare că, similar cu cazul T4 de grâu de pâine, interacțiunea segmentului R23 40% lung de 7AgL cu medii genetice variate de grâu dur are ca rezultat o transmisie îmbunătățită a cromozomului recombinant, cu efect redus sau deloc asupra fenotipului plantelor (Ceoloni și colab., 2014b), este încurajator.

În afară de „stabilizarea” dependentă de genotip pe care o poate solicita segmentul R23 7AgL, toate segmentele pot fi mutate cu ușurință în conducte de reproducere mai direcționate către sit (R112) sau în mediu (în principal R5 și R23) pentru exploatarea Lr19 + Sr25 + Yp genelor, precum și pentru trăsături suplimentare care contribuie la creșterea randamentului și stabilitate. Mai mult, toți cei trei recombinați pot fi îmbogățiți în continuare cu alte gene extraterestre utile. Recent, mai mulți recombinați noi în pâine și grâu dur au fost obținuți prin inginerie cromozomială, în care gena (genele)/QTL extrem de eficiente pentru rezistența la putregaiul Fusarium și putregaiul coroanei, provenind din speciile Thinopyrum, au fost piramidate pe porțiunile cele mai telomerice segmentele de 7AgL descrise aici (Ceoloni și colab., 2017b; Forte și colab., 2014; Kuzmanović și colab., 2017). Rezultatele preliminare au arătat fertilitatea normală a noilor recombinați și randamente chiar mai mari în comparație cu plantele martor. Aceste dovezi contribuie la consolidarea valabilității exploatării țintite a variației extraterestre pentru a spori potențialul de producție la speciile de grâu (Ceoloni și colab., 2014a; Mondal și colab., 2016; Zaïm și colab., 2017 și referințele la acestea).

Concluzii

Analiza celor trei linii de introgresiune de 7AgL în grâu dur într-o serie de medii variabile și-a validat potențialul ca donatori de trăsături care contribuie la randament, pe lângă cel al atributelor benefice suplimentare care provin din Th sălbatic. donator ponticum. Fiind dezvoltate într-un soi adaptat cel mai bine condițiilor de creștere italiene (Simeto), cei trei recombinați au prezentat performanțe variabile în medii stresate, cum ar fi Australia de Sud și Maroc. În general, sub nici un stres hidric semnificativ, liniile de 7AgL au răspuns bine, fără pierderi semnificative de randament, în principal prin contribuția numărului de cereale și vârfuri și, într-o oarecare măsură, dimensiunea frunzelor de pavilion și funcționarea în etapele de umplere a cerealelor târzii. De asemenea, creșterile semnificative observate ale randamentului și numărului de cereale pentru 7AgL + vs. 7AgL− NIRL-uri în medii cu căldură și stres mai mare, indică faptul că conținutul de genă/QTL legat de randamentul 7AgL poate fi benefic și în condiții de creștere nefavorabile. Setul analizat de NIRL reprezintă un set de instrumente valoros pentru descifrarea mecanismelor fiziologice și identificarea genelor implicate în reglarea randamentului cerealelor, deoarece acestea afișează fenotipuri semnificativ diferite pentru un număr de trăsături asociate cu segmente specifice de 7AgL.

Mulțumiri

Sprijin financiar din partea MIUR (Ministerul italian al Educației, Universității și Cercetării), grant PRIN (Progetti di Ricerca scientifica di rilevante Interesse Nazionale) 2010–11 privind „Identificarea și caracterizarea genelor legate de randament și durabilitate în grâul dur”, precum și din regiunea Lazio - proiectul FILAS „MIGLIORA”, este recunoscut cu recunoștință. Autorii ar dori să recunoască Poh Chong și Alessandra Bitti pentru asistență tehnică în studiile australiene și, respectiv, italiene.