Amidonul și glicogenul sunt polizaharide digestibile ale glucozei. Amidonul se găsește în celulele vegetale, atât în ​​forme liniare, cât și în forme ramificate. Glicogenul are o structură foarte ramificată și se găsește în țesuturile animale, în special în mușchi și ficat.

Amidon. Amidonul este una dintre cele mai abundente polizaharide din plante, unde este depozitat în semințe, tuberculi, rădăcini și unele fructe. Este compus din două familii de polimeri, o amiloză [(1— »4) -oH> glucan] în principal liniară și amilopectina ramificată [(l-> 4) -a-D-glucan cu ramuri legate de C-6]. Amidonul din diferite surse variază în structură, dar de obicei amilopectina are o lungime medie a lanțului între punctele de ramificare de 20 până la 25 de unități de glucoză. Amidonul tipic conține 20% până la 30% amiloză și 70% până la 80% amilopectină; cu toate acestea, sunt disponibile, de asemenea, amilopectină bogată (porumb ceros, 98% amilopectină) și amidonuri cu conținut ridicat de amiloză. Amidonul pentru prelucrarea alimentelor este produs din multe surse. Cele mai importante surse sunt porumbul (regulat, ceros și cu amiloză bogată), cartoful, orezul, tapioca și grâul. Proprietățile fizice și, într-o oarecare măsură, digestibilitatea amidonului variază în funcție de structura lor fină și reflectă sursa lor.

Moleculele de amiloză și amilopectină sunt așezate în timpul biosintezei în particule foarte organizate numite granule. Hidrogenul-

Figura 1-12. Un desen animat care ilustrează structurile ramificate ale polizaharidelor, (a) Polizaharida liniară. Cercurile reprezintă unități de zahăr legate prin legături glicozidice, (b) Ramuri alternative constând dintr-o singură unitate de zahăr, •; (c) blocuri de ramuri consecutive de unități de zahăr, •; (d) structură ramificată (ramuri pe ramuri). Capăt nedeductiv, •/capăt reducător, 0/un zahăr dintr-o secvență de unități de zahăr, Q.

structura legată a componentelor amidonului face ca granulele să fie insolubile în apă sub aproximativ 55 ° C. Peste această temperatură, granulele absorb apă, se umflă și, în cele din urmă, suferă fragmentare, eliberând amilo-pectina și amiloza. Granulele umflate sunt responsabile de vâscozitatea ridicată a dispersiilor de amidon parțial gelatinizate. Amiloza pură și amilopectina au o solubilitate limitată în apă și există tendința ca lanțurile de amiloză și, într-o măsură mai mică, ramurile de amilopectină, să se agregeze prin legarea hidrogenului și să devină insolubile în apă rece. Acest lucru poate apărea în alimentele procesate, provocând rezistență la digestia a-amilazei.

Amidonul hidratat (gelatinizat) este ușor hidrolizat de diferitele amilaze, în timp ce granulele de amidon native sunt mai rezistente la digestia enzimatică. Amidonul gelatinizat este hidrolizat în glucoză în tractul gastrointestinal prin acțiunea combinată a a-amilazei salivare și pancreatice și a-glucozidazelor mucoasei intestinale (glucoamilază, zaharază /

a-dextrinaza). A-amilazele, care scindează numai legăturile (al—> 4), catalizează hidroliza amidonului în maltoză, maltotrioză și malto-tetraoză și în oligozaharide numite dextrine limită a, compuse din minimum patru unități de glucoză și care includ un punct de ramificare legat de (al ^ 6). Aceste dizaharide și oligozaharide sunt apoi convertite în glucoză de către a-glucozidaze. Figura 1-13 prezintă un fragment din structura amilopectinei și legăturile (l- * 4) - și (1—> 6) -a-glucozidice care pot fi hidrolizate de enzimele digestive umane. Tractul digestiv superior uman nu posedă o endogenă (1—> 4) - | 3-D-gluca-nază și, prin urmare, celuloza, cu vârsta sa de legătură p, nu este digerabilă.

Glicogen. Glicogenul, la fel ca amilopectina amidonului, este un (1 ^ 4) -a-D-glucan cu ramuri pe ramuri care sunt (al— * 6) legate. Lungimea medie a lanțului legat de (1— »4) între punctele ramificate este de 10 până la 14 unități de glucoză. Din cauza acestei ramificări crescute comparativ

polizaharide

Figura 1-13. (a) Un segment al structurii amilopectinei amidonului care prezintă legăturile a-d-glucozidice și punctele ramificate. Glicogenul are o structură similară, lb) Structura conformațională a celulozei arată că unitățile alternative/3-d-glucozil sunt răsturnate la 180 °, dând o structură plană, asemănătoare panglicii, stabilizată prin legături de hidrogen (• • •). Legăturile glucozidice sunt indicate de săgețile mici.

Figura 1-13. (a) Un segment al structurii amilopectinei amidonului care prezintă legăturile a-d-glucozidice și punctele ramificate. Glicogenul are o structură similară, lb) Structura conformațională a celulozei arată că unitățile alternative/3-d-glucozil sunt răsturnate la 180 °, dând o structură plană, asemănătoare panglicii, stabilizată prin legături de hidrogen (• • •). Legăturile glucozidice sunt indicate de săgețile mici.

cu amilopectina, glicogenul este ușor solubil în apă rece și oferă soluții de viscozitate relativ scăzută, care facilitează utilizarea acestuia ca sursă de energie endogenă ușor disponibilă. Modelul de ramificare interferează cu legătura de hidrogen intra și intermoleculară a lanțurilor de glicogen, permițând astfel solvarea rapidă și accesul ușor la enzime. O viscozitate scăzută facilitează difuzia substratului către enzime și difuzia produselor departe de locurile active ale enzimelor.

Glicogenul este prezent în majoritatea țesuturilor animale, cu cel mai mare conținut în ficat și mușchiul scheletic. Poate constitui până la 10% (greutate umedă) din ficatul uman. Nivelurile de glicogen din țesuturile mamiferelor sunt foarte variabile și afectate de factori precum starea nutrițională și ora din zi. Glicogenul are o masă moleculară mare, în intervalul 106-109 Da.

Prin microscopie electronică, glicogenul apare ca particule sferice uniforme și agregate cu greutate moleculară mai mare ale acestor particule (respectiv 3 particule), particulele a sunt compuse din câteva (lanțuri de carbohidrați cu 3 particule legate covalent de proteine, care este agregată prin legături disulfurice.

Polizaharide vegetale nedigerabile

Polizaharidele reprezintă componentele majore ale pereților celulelor vegetale și ale spațiilor interstițiale.

Plantele sintetizează, de asemenea, polizaharide de depozitare, altele decât amidonul, inclusiv galactomananii, (l- * 3) (l- »4) - | 3-D-glucani ai cerealelor și fructanii ierburilor și unor tuberculi. Toate aceste polizaharide non-amidon precum și cele adăugate în timpul procesării alimentelor constituie fibre dietetice (Tabelul 1-2).

Celuloza este un liniar (1-> 4) -3-D-glucan cu o conformație plană, asemănătoare unei panglici, în care unitățile de glucoză alternative sunt răsturnate la 180 ° și hidrogenul este legat intramolecular (Fig. 1-13). Aceste lanțuri de tip panglică sunt aliniate în tablouri paralele numite microfibrile în care lanțurile sunt puternic legate de hidrogen între ele. Microfibrilele sunt ambalate în mod similar împreună în fibre puternice, care sunt foarte insolubile și care oferă rigiditate peretelui celular al plantei. Asociate cu celuloza din peretele celular sunt alte câteva polizaharide insolubile, hemicelulozele. Acestea includ xiloglucanii, care au o coloană vertebrală asemănătoare celulozei cu unități ct-D-xiloză legate de C-6 a unității glucozil și arabinoxilani, în care lanțul (1—> 4) -pD-xilan are aL-arabinofuranoză și D -ramuri de acid glucuronic la C-2 sau C-3.

Polizaharidele pectice (1—> 4) -a-D-galac-turonan cu unități ocazionale de A-L-ramnoză] și alte polizaharide asociate (galac-bronz și arabinani) sunt prezente în celulă

Polizaharide alimentare nedigerabile de origine vegetală, algică și bacteriană

Lanț principal de polizaharidă sau unitate de repetare *

Sucursale, alți substituenți *

Celuloză Arabinoxilan Xiloglucan Pectină

Cereală ß-glucan Galactomanan Arabinogalactan

Acid alginic Bacterii Carrageenan Gumă xantan

  • Glc (ßl-4) Glc - Xyl (ßl-l) Xyl - Glc (ßl-4) Glc-
  • GalA (a 1 -4)] „GaIA (a 1-2) L-Rha (a 1-4) - [Glc (ß 1-4)]„ Glc (ß 1-3) - Man (ßl- 4) Man - Gal (ßl-4) GaI-
  • ManA (ß 1-4)] „[L-GulA (a 1-4)]„ - [GaI (ßl-4) 3,6-anhydroGal (al-3)]-
  • Glc (ßl-4) Glcf none

Xil (al-6) -ß-Gal-; a-L-Ara/sau ct-L-Fuc legat de Xyl

Pyr = acid piruvic CHjCCOQ- la C-4 și C-6 la Man

  • Zaharurile sunt d sub formă de piranoză, cu excepția cazului în care se indică altfel.
  • Grupul substituent înlocuiește protonul lui -OH al unei unități de zahăr din lanțul principal.

f Unități de glucoză alternative sunt substituite la C-3 de ramura trizaharidică. Man terminalul nedeductiv poartă un substituent al acidului piruvic, iar celălalt Man este substituit la C-6 de o grupare acetil.

pereții țesuturilor vegetale imature și în spațiile interstițiale. Galacturonanul pectic nativ din țesutul plantei este relativ insolubil, dar pectina comercială izolată este solubilă în apă fierbinte. Ionii de calciu formează complexe cu unitățile de acid galacturonic ale pectinei, reticulând lanțurile într-o rețea de gel. Se crede că acest lucru explică parțial insolubilitatea pectinei native în țesutul plantei. Complexul de calciu-pectină este, de asemenea, baza pentru dulciurile și jeleurile de fructe cu conținut scăzut de zahăr și cu conținut scăzut de calorii, în timp ce jeleurile preparate fără calciu necesită un conținut ridicat de zahăr pentru a forma o structură de gel. Descrieri mai cuprinzătoare ale structurilor și proprietăților polizaharidelor care constituie fibra dietetică și organizarea acestora în țesutul vegetal sunt furnizate în recenziile de Carpita (1990) și Selven-dran (1984).