Departamentul de Științe Animale, Universitatea Shahrekord, Shahrekord, Iran

ameliorarea

Corespondenţă

F. Khajali, Știința animalelor, Universitatea Shahrekord, 88186-334141 Shahrekord, Iran. Tel: + 98‐38‐34424401; Fax: + 98-38-34424428; E-mail: [email protected]

Departamentul de Științe Avicole, Universitatea din Arkansas, Fayetteville, AR, SUA

Departamentul de Științe Animale, Universitatea Shahrekord, Shahrekord, Iran

Corespondenţă

F. Khajali, Știința animalelor, Universitatea Shahrekord, 88186-334141 Shahrekord, Iran. Tel: + 98‐38‐34424401; Fax: + 98-38-34424428; E-mail: [email protected]

Departamentul de Științe Avicole, Universitatea din Arkansas, Fayetteville, AR, SUA

rezumat

Introducere

Hipoxie

Hipoxia este definită ca disponibilitate redusă a oxigenului atmosferic (presiune parțială redusă a oxigenului) care apare odată cu creșterea altitudinii. Presiunea parțială a oxigenului scade cu aproximativ 7 mmHg pentru fiecare altitudine de 1000 m, care este egală cu o picătură de aproximativ 2,5% din oxigenul din aer pentru fiecare creștere de altitudine de 1000 m (Julian, 2007). Debutul hipoxiei este imediat detectat de senzorii din arteriolele pulmonare, care se constrâng rapid în încercarea de a redirecționa fluxul sanguin către regiuni mai bine oxigenate ale plămânului. La altitudini mari, întregul plămân prezintă hipoxie, iar întreaga vasculatură pulmonară pre-capilară suferă constricție parțială (raza luminală a arteriolelor pulmonare este redusă). Mai mult, puii de carne hipoxici au prezentat o incidență crescută a remodelării vasculare și a leziunilor plexiforme în plămâni, ceea ce reduce și mai mult capacitatea vasculară pulmonară (Wideman și colab., 2011). Creșterea rezultată a rezistenței vasculare pulmonare forțează ventriculul drept al inimii la hipertrofie și dezvoltă o presiune arterială pulmonară crescută (hipertensiune pulmonară) pentru a propulsa debitul cardiac prin arteriolele pulmonare restrânse (Owen și colab., 1995; Ruiz - Feria și Wideman, 2001).

Becker și colab. (2003) au evaluat efectele concentrației atmosferice gradate de O2 (12, 14, 16, 18 și 20,6%) asupra performanței de creștere și asupra dezvoltării ascitei la puii broiler. Rezultatele lor au indicat că reducerea disponibilității atmosferice de O2 a indus în mod eficient ascita. În plus, puii broiler expuși la 12%, 14%, 16%, 18% și 20,6% concentrație de O2 au câștigat 138, 287, 353, 356 și 371 g la vârsta de 14 zile, respectiv, cu valori ale hematocritului de 49, 42, 36, 33 și 32. Multe regiuni producătoare de carne de pui din întreaga lume au o altitudine de 2000 m sau mai mare, ceea ce corespunde presiunii parțiale a oxigenului de aproximativ 142 mmHg. Producția de carne de pui la o altitudine atât de mare impune hipoxie hipobarică semnificativă și este asociată cu dezvoltarea PHS/ascită. Prin urmare, este necesară o nutriție optimă și un management adecvat pentru a preveni apariția ascitei la puii de carne crescuți în condițiile dificile impuse de altitudini mari.

Factori nutriționali care afectează ascita

Conținutul de proteine ​​dietetice

Scăderea producției de acid uric

La păsări, nivelurile circulatorii ridicate de acid uric contribuie la protecția țesuturilor împotriva ROS (Machin și colab., 2004). Enkvetchakul și colab. (1993) au raportat că concentrațiile de acid uric în plămâni și ficat ale păsărilor care au dezvoltat ascită terminală au fost semnificativ mai mici decât cele ale păsărilor martor aparent sănătoase. Interesant este că concentrația de acid uric din sânge a fost semnificativ crescută la oameni la scurt timp după ce a urcat la o zonă de munte (3600 m) dintr-o zonă de câmpie (40 m) (Baillie și colab., 2007). Această constatare susține faptul că acidul uric acționează ca un antioxidant endogen receptiv în hipoxia la mare altitudine. Scăderea producției de acid uric în dietele cu proteine ​​reduse este un factor critic care poate predispune păsările la hipertensiune pulmonară și ascită. Prin urmare, concentrația redusă de acid uric plasmatic la păsările hrănite cu diete proteice reduse poate fi asociată cu creșterea mortalității prin PHS.

Este demn de remarcat faptul că puii mențin, de asemenea, acid lactic din sânge, care este posibil legat de glicemia crescută și de lipsa căii de pentoză fosfat. Concentrația sanguină a acidului lactic la pui variază de la 47 la 98 mg/dl, care este de câteva ori mai mare decât cea observată la mamiferele domestice (5-20 mg/dl) (Reese, 1997). Acidul lactic este un produs secundar al metabolismului glucidic și se presupune că va crește în condiții hipoxice. Creșterea nivelului de acid lactic plasmatic sub glicoliză anaerobă ca urmare a limitării aportului de oxigen sau a creșterii cererii de oxigen (Scheele și Frankenhuis, 1989) este în concordanță cu schimbarea raportului glico1itic: metabolismul muscular oxidativ (Decuypere și colab., 2000). Acești cercetători au raportat că selecția genetică pentru creșterea producției de carne de sân la puii broiler a dus la o creștere proporțională a mușchilor glicolitici, ceea ce se pare că este legat de dezvoltarea ascitei la găinile moderne broiler.

Aport redus de arginină în dietă

Nivelurile de arginină dietetică (ARG) scad în dietele cu CP redusă. Arginina este un aminoacid esențial pentru găini datorită absenței ciclului funcțional al ureei la păsări (Khajali și Wideman, 2010). Arginina este un precursor al oxidului nitric (NO), un vasodilatator puternic, care inhibă hipertensiunea pulmonară. Un rol important pentru ARG și NO în atenuarea apariției PHS la puii de carne a fost raportat de Wideman și colab. (1995b, 1996b). Saki și colab. (2013) au raportat că in ovo hrănirea ARG a îmbunătățit răspunsul hipertensiv la broiler și a redus mortalitatea prin PHS. În plus, Khajali și colab. (2014) au indicat că dietele pentru pui de carne suplimentate cu ARG au îmbunătățit în mod benefic hemodinamica pulmonară și PHS contracarate.

Lipogeneza intensificată

Lipogeneza intensificată ca urmare a hrănirii unei diete cu proteine ​​reduse mărește cererea de oxigen. Deși eficiența energetică teoretică a lipogenezei nu poate fi precizată cu precizie, ar putea fi remarcat faptul că 4 bi de glucoză (11,5 MJ) sunt implicați în biosinteza a 1 mol de acid palmitic (10 MJ) (Nir, 1995). La speciile aviare, ficatul este principalul loc al lipogenezei, în timp ce țesuturile adipoase reprezintă o lipogeneză foarte limitată (Stevens, 1996). Ficatul are stearil - CoA desaturază (EC. 1.14.99.5), care catalizează introducerea unei singure legături duble în acizi grași saturați, iar această etapă de desaturare necesită oxigen (Stevens, 1996). Creșterea dimensiunii ficatului și activitățile îmbunătățite ale carboxilazei acetil-CoA și ale sintazei acizilor grași atunci când sunt reduse - dietele CP sunt hrănite. Mai mult, deși ficatul constituie 2,5-3% din greutatea corporală, acesta reprezintă aproximativ o cincime din consumul total de oxigen din corp (Brigitte și Menger, 2008).

Calitatea proteinelor alimentare

Izadinia și colab. (2010) au raportat că înlocuirea făinii de canola (CM) cu făina de boabe de soia (SBM) a dus la reducerea concentrațiilor plasmatice de NO cu creșteri concomitente ale mortalității prin PHS. Conținutul de ARG al CM este de aproximativ două treimi din cel al făinii de soia (NRC, 1994). Între timp, digestibilitatea ARG este mult mai mică în făina de canola decât în ​​făina de boabe de soia (Khajali și Slominski, 2012). În plus, o parte din ARG în masa CM poate fi necesară pentru procesele metabolice implicate în excreția acidului tanic (Leslie și colab., 1976). Khajali și colab. (2011b) au completat o dietă CM cu diferite niveluri de ARG și au observat o creștere liniară a performanței de creștere și a nivelurilor plasmatice de NO cu scăderea concomitentă a hipertensiunii pulmonare și a mortalității datorită ascitei. Dezvoltarea semințelor galbene Brassica napus canola a indicat o calitate superioară celei a tipului de semințe negre B. napus în ceea ce privește conținutul de ARG și compoziția chimică generală (de exemplu, proteine ​​brute mai ridicate și fibre și glucozinolat mai mici) (Khajali și Slominski, 2012).

Efectele antagonice ale lizinei-argininei ar trebui luate în considerare pentru păsările crescute la altitudine mare. Este nevoie de mai multă atenție atunci când CM înlocuiește făina de fasole de soia. Surplusul de lizină (LYS) afectează indirect metabolismul ARG deoarece lizina și ARG concurează între ele pentru transportul intracelular. Efectele adverse ale antagonismului LYS - ARG sunt parțial mediate prin activitatea crescută a arginazei renale, care crește producția de uree și amoniac în intestin. Amoniac intestinal crescut în sine este asociat cu dezvoltarea insuficienței ventriculare drepte și a ascitei. Balog și colab. (1994) au indicat că păsările hrănite cu 125 ppm inhibitor de uree au avut o producție semnificativ mai mică de amoniac în intestinul gros și au fost protejate de dezvoltarea hipertrofiei ventriculare drepte. Într-un alt studiu, suplimentarea dietelor pentru puii de carne cu inhibitor de urează la doze de 125 și 250 ppm a dus la o reducere mai mare de - 50% a mortalității cumulate de ascită (Anthony și colab., 1994).

Energia dietetică

Electroliți dietetici

Echilibrul optim al electroliților din dietă este esențial pentru performanța maximă a puii de găină și viabilitate. La majoritatea speciilor de mamifere, acidoză amplifică vasoconstricția pulmonară și, prin urmare, crește rezistența vasculară pulmonară în condiții hipoxice, în timp ce alcaloza favorizează vasodilatația pulmonară și reduce profund rezistența la fluxul de sânge prin vasculatura pulmonară. Mai mult, modificările pH-ului sângelui arterial sunt de obicei corelate negativ cu modificările rezistenței vasculare pulmonare și a presiunii arteriale pulmonare, indiferent de abordarea experimentală utilizată pentru a modifica pH-ul sanguin al mamiferelor (Marshall și Marshall, 1992). De fapt, vasoconstricția pulmonară și hipertensiunea pulmonară sunt observate la puii de carne atunci când acidoză metabolică este inițiată prin perfuzarea intravenoasă a HCl (Wideman și colab., 1999a) și când puii de carne dezvoltă acidoză respiratorie în timp ce inhală aer conținând 5% CO2 (Wideman și colab., 1999b) .

Influențe similare ale echilibrului acido-bazic se deduc atunci când puii de carne expuși la hipoxie hipobarică sunt hrăniți cu diete în care echilibrul cationic-anionic a fost acidulat prin adăugarea de 1% clorură de amoniu sau alcalinizat prin adăugarea de 1% NaHCO3 (Owen și colab., 1994). Puii de sex masculin expuși la o altitudine simulată de 3500 m și hrăniți cu o dietă normală de pui au avut o incidență PHS de 42%, în timp ce dieta acidificată a crescut incidența medie PHS la 52% (p = 0,10 față de dieta normală) și dieta alcalinizată a redus incidența PHS la 24% (p ≤ 0,05 față de dieta normală) (Owen și colab., 1994). Cu toate acestea, într-un alt studiu, adăugarea de 1% NaHCO3 în dietă nu a reușit să modifice incidența PHS (Wideman și colab., 2003). Cercetările ulterioare s-au concentrat pe înlocuirea NaHCO3 cu NaCl în dietă. Saedi și Khajali (2010) au înlocuit 50% din NaCl cu NaHCO3 în furaje formulate pentru pui de carne crescute la altitudini mari. Observațiile lor indică faptul că o astfel de abordare practică a fost de ajutor în atenuarea hipertensiunii pulmonare. Cu toate acestea, înlocuirea completă (100%) a NaHCO3 cu NaCl a dus la o performanță afectată a creșterii broilerilor din cauza deficitului de clor rezultat (Khajali și Saedi, 2011).

Furosemida inhibă electroliții (Na +, K +, Cl -) și, astfel, reabsorbția apei de către rinichiul aviar, atenuând astfel congestia venoasă centrală, permițând cantități abundente de NaCl și apă să se scurgă din circulație prin excreție urinară. Adăugarea de furosemid în furaje sau furnizarea de tablete orale de furosemid restabilește de obicei sănătatea clinică completă a puii de carne care anterior suferiseră ascită completă „apă-burtă” (Odlind, 1979; Odlind și Dencker, 1981; Wideman și colab., 1995a; Wideman și Franceză, 1999, 2000; Wideman, 2000; Forman și Wideman, 2001). Minimizarea aportului de NaCl în hrana și apa potabilă este în mod clar crucială pentru reducerea incidenței PHS/ascitei la puii de carne crescuți la altitudini hipoxice. Trecerea de la sisteme de udare de tip jgheab sau Plasson la sisteme de udare mamelonare ajută, de asemenea, la reducerea incidenței PHS/ascitei la puii de carne, posibil prin restricționarea ușoară a aportului de apă, precum și a performanțelor de creștere.

Antioxidanți dietetici

Recent, rolul L-carnitinei (LC) și al coenzimei Q10 (CoQ) a fost implicat ca un antioxidant în prevenirea PHS la găinile broiler (Geng și colab., 2004; Yousefi și colab., 2013; Khajali și Khajali, 2014). LC și unii dintre esterii săi acilici nu acționează doar ca potentatori ROS, ci au și un rol direct în reducerea tensiunii arteriale și îmbunătățirea funcției cardiace (Liu și colab., 2004). Geng și colab. (2004) au indicat că atât LC (75 mg/kg), cât și CoQ (20 mg/kg) au determinat o scădere semnificativă a conținutului de malondialdehidă (MDA) din țesutul hepatic de pui cu o reducere concomitentă a incidenței PHS. Yousefi și colab. (2013) au indicat faptul că hrănirea cu L - carnitină la 100 mg/kg a determinat o creștere semnificativă a NO plasmatic cu scăderea concomitentă a MDA plasmatică și a dus la reducerea mortalității ascitei la puii broiler.

Restricție de alimentare

Rata de creștere a găinilor broiler este corelată pozitiv cu incidența ascitei. Într-adevăr, creșterea rapidă implică o cerere mare de oxigen pentru procesele metabolice. Creșterile consumului de oxigen din țesuturi declanșează proporțional creșterea debitului cardiac, facilitând astfel debutul hipoxemiei, hipertensiunii pulmonare și PHS la puii de carne (Reeves și colab., 1991; Shlosberg și colab., 1991). Păsările selectate pentru creștere rapidă au avut tensiuni mari de CO2 în sângele venos la o temperatură ambiantă scăzută în comparație cu păsările cu creștere lentă (Scheele și colab., 2005; Hassanzadeh și colab., 2010). Mai mult, hipercapnia (nivel ridicat de CO2 în sânge) joacă un rol important în activarea vasoconstricției și a tensiunii arteriale crescute la puii broiler susceptibili la ascită (Buys și colab., 1998a, b; Decuypere și colab., 2000; Scheele și colab., 2003, 2005; Hassanzadeh și colab., 2010). Prin urmare, manipularea ritmului de creștere pare o modalitate practică de a evita PHS în turmele de pui de carne. În acest context, au fost studiate diferite programe de restricționare a hranei pentru animale.

Textura furajelor

S-a raportat că dietele de piure sunt eficiente în prevenirea ascitei la puii de carne (Shlosberg și colab., 1992). O revizuire a literaturii indică faptul că puii de carne hrăniți cu diete cu pelete au o incidență mai mare a ascitei decât puii de carne din diete similare, dar sub formă de mash (Bolukbasi și colab., 2005). Cu toate acestea, consumul de diete mash reduce rata de creștere (1-2 zile până la piață), precum și reducerea mortalității prin ascită. Reducerile severe ale performanței de creștere fac ca dietele de hrănire să fie inacceptabile din punct de vedere economic (Baghbanzadeh și Decuypere, 2008).

Concluzie

În concluzie, hipoxia, acidoza, vasoconstricția și rata metabolică crescută sunt factorii declanșatori ai PHS. Hrana redusă - dietele proteice ar putea favoriza sensibilitatea broilerilor la PHS prin scăderea aportului alimentar de arginină, scăderea producției de acid uric și creșterea lipogenezei. Hrănirea dietelor bogate în proteine, suplimentarea dietetică de arginină, substituirea parțială a bicarbonatului de sodiu cu clorură de sodiu, hrănirea dietelor cu conținut scăzut de grăsimi și programe eficiente de restricționare a hranei pentru animale pot fi considerate abordări nutriționale pentru prevenirea PHS.