Hârtie

  • Articol complet
  • Cifre și date
  • Referințe
  • Citații
  • Valori
  • Licențierea
  • Reimprimări și permisiuni
  • PDF

Abstract

Comunitățile de plante maquis sunt unul dintre cele mai variate tipuri de vegetație din regiunea mediteraneană și un habitat important pentru erbivorele sălbatice și domestice. Deși majoritatea acestor arbuști sunt nutritivi, compușii secundari sunt principalele impedimente care reduc valoarea furajelor. În cinci experimente, am determinat efectul suplimentării dietelor de capre cu hidroxid de calciu plus orz și numai cu orz pe aportul lor de cinci arbuști dominanți (Quercus ilex, Erica multiflora, Arbutus unedo, Viburnum tinus și Pistacia lentiscus) a comunității mediteraneene de maquis. Combinația de hidroxid de calciu plus orz și singur orz a crescut utilizarea de Q. ilex, E. multiflora și P. lentiscus, în timp ce aportul de A. unedo și V. tinus nu a fost semnificativ statistic diferit. Hidroxidul de calciu și orzul (energia) îmbunătățesc utilizarea plantelor secundare care conțin compuși, ceea ce poate crește producția de furaje alternative și poate crea un amestec mai divers de specii de plante în comunitatea de plante mediteraneene din maquis.

articolul

Introducere

Vegetația arbustivă maciză mediteraneană este pășunată în mod tradițional și este o sursă semnificativă de furaj pentru rumegătoarele mici, în special în timpul verii secetoase în regiunea mediteraneană, inclusiv în partea Adriatică a Croației (Rogosic, 2000; Rogosic și colab., 2006b). Vegetația acestor comunități de plante din sudul Croației este formată de obicei din 20 până la 25 de specii de arbust, dar de obicei doar câteva dintre ele sunt dominante (Quercus ilex, Erica multiflora, Arbutus unedo, Viburnum tinus și Pistacia lentiscus) și reprezintă principalele componente dietetice pentru erbivorele sălbatice și domestice (Rogosic, 2000). Compoziția nutritivă a acestor arbuști variază considerabil (Rogosic și colab., 2006b), variind de la o dietă scăzută la o calitate intermediară. Cu toate acestea, utilizarea arbuștilor mediteraneeni este adesea limitată de compuși secundari precum taninuri, terpene și saponine (Perevolotsky și colab., 1993; Silanikove și colab., 1994; Rogosic și colab., 2003, 2006a, 2007, 2008). Concentrațiile mari ale acestor componente pot afecta negativ aportul de furaje și sănătatea animalelor.

Caprele care navighează pe tufele mediteraneene nu pot evita ingerarea compușilor secundari care apar frecvent în arbuști. Au fost examinate mai multe practici diferite de gestionare și aditivi dietetici pentru a crește aportul de specii de arbust secundar încărcate de metaboliți, dar altfel nutritivi (Rogosic și colab., 2006a, 2008). O abordare implică suplimentarea diferiților nutrienți care ar fi de așteptat să sporească clearance-ul acestor compuși. Epuizarea proteinelor corporale și a glucozei poate apărea în timpul detoxifierii pentru a contracara pierderile din conjugare, sinteza enzimatică, menținerea echilibrului acid/bazic etc; prin urmare, suplimentarea și îmbunătățirea stării nutrienților ar trebui să permită animalelor să consume mai multe fitotoxine (Foley și colab., 1999). Oile au consumat mai multe toxine totale atunci când au fost hrănite cu trei diete care conțin terpene, taninuri sau oxalați în asociere cu o dietă de înaltă calitate (atât din punct de vedere proteic, cât și energetic) decât cu o dietă de calitate scăzută, probabil pentru că dieta de înaltă calitate a furnizat nutrienții necesari pentru ruminal și detoxifiere hepatică (Shaw și colab., 2006).

Astfel, facem ipoteza că macronutrienții (energia) și suplimentele precum Ca (OH) 2 ameliorează efectele aversive ale compușilor secundari în cinci arbuști dominanți din comunitatea de plante medievale din maciz, permițând astfel o creștere a utilizării acelor arbuști de către erbivori. Scopul studiilor noastre a fost de a evalua rolul orzului suplimentar și al Ca (OH) 2 în ceea ce privește aportul a cinci capete de arbuști mediteraneeni biochimic. Am efectuat cinci studii independente pe o perioadă de patru luni, cu trei grupuri de tratament de animale.

Materiale și metode

Studiul a fost realizat la ferma experimentală universitară, la 25 km de Split, Croația, în partea centrală a litoralului Adriaticii. Experimentele au fost efectuate în toamnă (octombrie - noiembrie 2007) și primăvară (aprilie - mai 2008). Am efectuat cinci studii experimentale de câte 10 zile fiecare.

Studiați arbuști

Am studiat cinci specii de arbust dominante veșnic verzi: Quercus ilex L. (Fagaceae), Erica multiflora L. (Ericaceae), Arbutus unedo L. (Ericaceae), Viburnum tinus L. (Caprifoliaceae) și Pistacia lentiscus L. (Anacardiaceae) din comunitatea de plante mediteraneene de maquis. Împreună constituie aproximativ 70% din vegetația arbustivă dintr-un total de 25-30 de specii de răsfoire care apar în Myrto-Quercetum ilicis comunitatea de plante de maquis (Rogosic, 2000). Toate speciile studiate sunt componente dietetice importante pentru oi și capre (Rogosic și colab., 2006b).

Toți arbuștii au fost recoltați manual în fiecare săptămână la 2 km de stația de cercetare. Frunzele și crenguțele de un an (aproximativ 10 cm lungime) au fost tăiate și așezate în pungi de hârtie. În decurs de o oră, materialul vegetal a fost măcinat la 1 cm lungime cu un tocător, amestecat pentru uniformitate, plasat în pungi de polietilenă țesute și refrigerat la 4 ° C. În timpul experimentului, pungile cu arbuști care trebuiau hrăniți în acea zi au fost scoase din depozitele frigorifice dimineața și imediat oferite animalelor.

Caracteristicile fitochimice ale arbuștilor

Speciile lemnoase din macizii mediteraneeni au, în general, un conținut scăzut de proteine ​​brute și un conținut ridicat de lignină și tanin. Frunzele cercetate de arbust sunt bogate în taninuri condensate libere, fiind de la 71 g/kg de substanță uscată (DM) în Î. Ilex (Getachew și colab., 2000) până la 383 g/kg de DM în P. lentiscus (Cabiddu și colab., 2000; Ammar și colab., 2005; Gasmi-Boubaker și colab., 2006). Patru arbuști au fost analizați pentru indicele de activitate al taninului utilizând metoda spectrometrică descrisă de Kouki și Manetas (2002). Activitatea taninului, exprimată ca indicele de tanin (mg proteină precipitată per mg fenoli), a fost cea mai mare pentru E. multiflora (1,98), urmat de P. lentiscus (1,50), A. unedo (1,26) și Î. Ilex (0,96) (Rogosic, și colab., 2006b).

În plus, arbuștii investigați conțin alți metaboliți secundari care au un efect negativ asupra consumului de furaje de către rumegătoare. Î. Ilex conține monoterpenele α-pinen, β-pinen, sabinen, mircen și limonen (Staudt și colab., 2001). Principalii polifenoli găsiți sunt epicatechin, quercetin, kaempferol și ramnetin (Brossa și colab., 2009). Principalele componente ale extractului de E. multiflora sunt monoterpenele α-pinen, β-mircen, limonen și Δ3-caren (Llusià și colab., 2008). În plus, principalii constituenți ai uleiurilor esențiale din frunzele de A. unedo sunt (E) -2-decenal, a-terpineol, acid hexadecanoic și (E) -2-undecenal (Kivcak și colab., 2001), în timp ce principalii constituenți flavonoizi (0,52-2,00%) sunt quercitrin, izoquercitrin, hiperozid și rutină (masculi și colab., 2006). V. tinus conține două glucozide iridoide acilate, cumarină diglucozidă scopoletin ester acid dinicotinic și ester 3,5-dietilic al acidului 2,6-di-C-metil-nicotinic, două saponine bidesmosidice, o hexametoxi-flavonă și cinci flavonol glicozide, precum și suspensolida A și acid oleanolic (Mohamed și colab., 2005). Principalii constituenți ai uleiurilor esențiale din frunzele de P. lentiscus sunt mirene, limonene, β-gurjunene, germacrene, α-pinene, muurolene, α-humulene, epi-bicy-closesquiphellandrene și β-pinene (Amhamdi și colab., 2009).

Animale experimentale

Au fost folosite optsprezece capre domestice (Saanen și alpine încrucișate, cu vârsta de 5 luni, n = 8 masculi și 10 femele) cu o greutate de 26,03 ± 3,25 kg (medie ± SEM). De-a lungul experimentelor, animalele au fost scrise individual (stilouri de 1,5 × 2 m) și au avut acces gratuit la urme de blocuri minerale și apă dulce. Toate animalele au fost crescute în aceeași fermă și au fost adaptate la vegetația arbustivă a macilor mediteraneeni. Pentru a stabili o linie de bază, ad libitum aportul de lucernă a fost măsurat timp de cinci zile. După stabilirea liniei de bază, toate animalele au fost supuse unei perioade de precondiționare de cinci zile (pentru a reduce neofobia) unde 20 g de Ca (OH) 2 măcinat fin amestecat cu 200 g de orz au fost oferite de la 08:00 la 08:30 și toți cei cinci arbust au fost oferite în cutii individuale de alimentare, completate continuu de la 08h30 la 14h00. Am amestecat Ca (OH) 2 cu orz pentru a obișnui animalele cu suplimentul și pentru a facilita acceptarea inițială a arbuștilor, precum și pentru a reduce posibilitatea aversiunilor gustative (Banner și colab., 2000).

Protocol experimental

După această perioadă de precondiționare, toate animalele au fost hrănite cu 200 g de orz măcinat amestecat cu 20 g de Ca (OH) 2 între orele 08:00 și 08:30 și au oferit toate cele cinci arbuști simultan de la 09:00 până la 14:00 pentru cinci zile. Aportul de arbust al fiecărui animal a fost monitorizat și 18 capre au fost împărțite în trei grupe (Ca (OH) 2 plus orz, singur orz și martor) pe baza aportului total de arbust, prin clasarea animalelor și folosind toate rangurile impare ca un singur tratament (grup I: 26,12 ± 2,80 kg; Grupa II: 25,45 ± 3,53 kg; Grupa III: 26,50 ± 3,75 kg). Grupurile de tratament au fost nealterate în timpul experimentelor. Am folosit o perioadă de spălare între experimente, când animalele au fost hrănite cu pelete de lucernă și orz la un nivel de întreținere timp de trei zile.

De la 08h30 la 09h00, primului grup de capre (n = 6/tratament) li s-a oferit Ca (OH) 2 plus orz (20 g + 200 g, respectiv), celui de-al doilea grup de capre li s-a oferit doar orz (200 g) și al treilea grup de capre nu a primit niciun supliment. Ulterior, tuturor animalelor li s-au oferit 200 g de biomasă arbustivă în cutii cu alimente între orele 09:00 și 14:00 zilnic timp de zece zile. Animalele și cutiile cu alimente au fost verificate la fiecare 30 de minute și s-a adăugat material suplimentar la sol, după cum este necesar. Au fost colectate refuzurile alimentare și s-a calculat consumul de arbusti. Caprele aveau ad libitum acces la pelete de lucernă timp de 30 de minute în fiecare după-amiază, între orele 15:30 și 16:00. Acest experiment a fost repetat pentru fiecare specie de arbust în următoarea secvență: Q. ilex, E. multiflora, A. unedo, V. tinus și P. lentiscus.

Analize statistice

Designul experimental pentru arbuștii hrăniți individual la capre a fost un design complet aleatoriu, cu o analiză separată pentru fiecare arbust. Modelul a inclus trei tratamente (Ca (OH) 2 plus orz, singur orz și fără supliment), cu animale individuale cuibărite în cadrul tratamentelor și măsuri repetate pe parcursul celor 10 zile. Analiza ANOVA pe cele trei tratamente a fost utilizată pentru a compara atât aportul mediu zilnic, cât și aportul mediu al probei. Cantitatea zilnică totală consumată din fiecare arbust oferită în fiecare test a fost utilizată ca variabilă dependentă în analiză. Analizele au fost efectuate utilizând procedura MIXED a SAS (SAS Inst. Inc., Cary, NC; Versiunea 9.1 pentru Windows). Caprele în cadrul tratamentului a fost termenul de eroare pentru tratamentele de presă. Modelul a folosit, de asemenea, zilele ca măsură repetată, cu toate celelalte interacțiuni incluse. Caprele în cadrul tratamentului × ziua a fost termenul de eroare pentru zi și interacțiunea sa cu tratamentul. Toate analizele privind aportul de arbust au fost ajustate pentru greutatea corporală (g/kg BW) înainte de analiză.

Rezultate

Efectul hidroxidului de calciu și al orzului asupra aportului de arbust

În toate cele cinci experimente, grupurile suplimentate (Ca (OH) 2 plus orz și orz singur) au avut tendința de a crește aportul speciilor de arbust în comparație cu grupul martor (fără suplimente) (Figura 1). Combinația de Ca (OH) 2 plus orz a avut cel mai bun efect asupra aportului de Q. ilex, E. multiflora, V. tinus și P. lentiscus. Efectul Ca (OH) 2 asupra aportului de Î. Ilex (de trei ori) și de E. multiflora (dublu) a fost deosebit de pronunțat. Orzul singur a dat cel mai bun efect asupra aportului de frunze A. unedo, dar și de Î. Ilex și E. multiflora, precum și arătarea unei influențe mai slabe asupra aportului de P. lentiscus.

Publicat online:

Deși caprele suplimentate cu Ca (OH) 2 plus orz și numai cu orz au consumat cantități mai mari de Î. Ilex comparativ cu grupul de control (P 0,05) (Figura 1 a). Comparând grupurile în fiecare zi, s-a văzut că caprele din grupul de tratament cu Ca (OH) 2 plus orz au consumat mai mult Î. Ilex decât grupul de control (P 0,05) (Figura 1 b). Caprele din grupul de tratament cu Ca (OH) 2 plus orz au mâncat mai mult E. multiflora decât grupul de control (P 0,05) la grupul de control, deși valorile numerice diferă în mod clar. Comparând aportul pe zi, caprele din grupul de tratament cu Ca (OH) 2 plus orz au mâncat mai mult P. lentiscus (P 0,05).

Publicat online:

Discuţie

Plantați compuși secundari ca elemente de descurajare a răsucirii în maquis mediteranean

Vegetația mediteraneană a maciului este formată din numeroase specii de plante care diferă prin modelele de creștere și concentrațiile de nutrienți și compuși secundari și posedă o varietate de arome și intensități care contribuie la gustul diferențial al acestor arbuști pentru răsfoirea caprelor. În experimentele noastre, caprele au preferat E. multiflora, Q. ilex și A. unedo comparativ cu V. tinus și P. lentiscus. Probabil că motivul aportului scăzut al acestor arbuști nu a fost calitatea nutrițională slabă (Rogosic și colab., 2006b), ci deoarece conțineau concentrații mari de compuși secundari. Concentrații mari de taninuri în Q. calliprinos (Perevolotsky și colab., 1993) s-a constatat că reduce preferința pentru acel arbust de către oi și capre. Taninurile limitează, de asemenea, aportul de căpșuni (A. unedo) și stejar (Î. Ilex), arbuști dominanți în vegetația macizului mediteranean (Rogosic și colab., 2006a, 2006b).

Efectul suplimentării cu hidroxid de calciu

Nutrienți și medicamente precum polietilen glicol (PEG) și colab., 1994, 1997; Tit și colab., 2000; Villalba și colab., 2002b; Rogosic și colab., 2006a), cărbune activ și colab., 2000; Poage 2000; Rogosic și colab., 2006c) și Ca (OH) 2 (Dollahite, și colab., 1966; Murdiati și colab., 1990) sporesc aportul și îmbunătățesc eficiența detoxifierii prin furnizarea de substraturi pentru eliminarea toxinelor (Illius și Jessop, 1996; Foley și colab., 1999). Atunci când plantele apărate chimic sunt abundente în raport cu furajele alternative în comunitățile de plante precum macizii mediteraneeni (care conține aproximativ 25 de specii arbustive), aportul este limitat din cauza lipsei de nutrienți și medicamente adecvate pentru a spori detoxifierea (Freeland și Janzen, 1974; Bryant și colab., 1991). Cu toate acestea, atunci când plantele apărate chimic apar în asociere cu plante cu valoare nutritivă ridicată sau dacă animalele sunt suplimentate cu medicamente (de exemplu, PEG, cărbune activ sau Ca (OH) 2), aportul de plante apărate poate fi proporțional mai mare (Bryant și colab., 1991; Banner și colab., 2000; Provenza și colab., 2000; Rogosic și colab., 2006a, 2006c), ducând la o utilizare crescută a tuturor celor cinci arbuști mediteraneeni investigați; prin urmare, aportul de A. unedo și V. tinus nu a fost semnificativă statistic.

Cu toate acestea, pe dieta bogată în biodiversitate, când șase arbuști au fost oferiți simultan oilor și caprelor, efectul benefic al PEG (Rogosic și colab., 2008), cărbunele activ (Rogosic și colab., 2006c) și Ca (OH) 2 nepublicat date) cu privire la aportul de arbuști nu a fost determinat, posibil pentru că varietatea mai mare de arbuști a atenuat orice efecte ale PEG, cărbunelui activ și Ca (OH) 2. Astfel, rumegătoarele mici pot fi mai capabile să își satisfacă nevoile de nutrienți și să regleze aportul de toxine atunci când li se oferă o varietate de alimente (arbuști) care diferă în nutrienți și toxine decât atunci când sunt constrânși la un singur aliment (un singur arbust), chiar dacă alimentele sunt echilibrate nutrițional (Provenza și colab., 2001). Când s-au oferit trei arbuști (biodiversitate moderată) ovinelor și caprelor, PEG (Rogosic și colab., 2008), cărbunele activ (Rogosic 2006c) și Ca (OH) 2 au crescut aportul (P = 0,03) de arbuști cu tanin bogat Rogosic et al., 2010, nepublicat). Mulți autori atribuie o funcție similară PEG (adică legarea cu taninuri) creșterii aportului și digestiei arbuștilor care conțin tanin (Silanikove și colab., 1994, 1996, 1997; Provenza și colab., 2000; Titus și colab., 2000; Rogosic și colab., 2008), dar metoda acestei influențe nu este aceeași.

Efectul suplimentării cu orz

În toate experimentele noastre (Figura 1), controalele nu au primit orz pentru a determina efectul energiei asupra aportului unui arbust compus secundar. Animalele sau plantele suplimentate cu macro-nutrienți cu valoare nutritivă ridicată sporesc aportul și îmbunătățesc eficiența detoxifierii prin furnizarea de substrat pentru eliminarea toxinelor. În studiul nostru, suplimentarea cu orz a crescut semnificativ aportul de arbuști Î. Ilex și E. multiflora, dar pentru A. unedo și V. tinus diferența nu a fost semnificativă și, pentru P. lentiscus, bobul cu energie ridicată amestecat cu Ca (OH) 2 a crescut aportul de biomasă (Figura 2). Herbivorele sunt susceptibile să răspundă la toxinele ingerate modificându-și comportamentul de hrănire (Foley și colab., 1999). Aportul alimentar și digestibilitatea materiei uscate a furajelor care conțin tanin sunt adesea mai mari la capre decât la oi (Silanikove și colab., 1996), iar caprele folosesc adesea proteine ​​mai eficient decât oile (Kronberg și Malechek, 1997). Selecția alimentelor de către erbivore depinde de starea lor nutrițională, iar macronutrienții suplimentari cresc aportul de alimente care conțin toxine (Villalba și colab., 2002).

Concluzii

Majoritatea speciilor de arbusti dominanți din maquis mediteranean sunt hrănitori, dar compușii secundari (taninuri, terpene, alcaloizi, saponine etc.) își reduc valoarea furajelor. Nutrienții și medicamentele precum PEG, cărbunele activ și Ca (OH) 2 au potențialul de a spori aportul și de a îmbunătăți eficiența detoxifierii prin furnizarea de substraturi pentru eliminarea toxinelor.

Studiul nostru a arătat că suplimentul de Ca (OH) 2 plus orz și orz cresc singure utilizarea a trei arbuști mediteraneeni (Q. ilex, E. multiflora și P. lentiscus), deși aportul de A. unedo și V. tinus nu a fost semnificativă statistic. Astfel, dietele suplimentate la capre sunt susceptibile de a fi mai eficiente în controlul arbuștilor mediteraneeni secundari cu bogăție în compuși, unde abundența lor amenință biodiversitatea. Acest lucru poate fi facilitat prin răsfoirea arbuștilor mediteraneeni dominanți, care s-a dovedit a fi eficientă în gestionarea densității măquisului mediteranean. Studiile noastre cu cinci arbuști dominanți în macizii mediteraneeni indică faptul că există un potențial bun pentru utilizarea caprelor pentru a spori biodiversitatea prin creșterea consumului de arbuști secundari cu conținut compus din ecosistemul macis mediteranean.