Proprietăți și metabolism

Colina este absorbită în jejun și ileon în principal de un mecanism purtător dependent de energie și sodiu. Doar o treime din colina ingerată în dietele monogastrice pare a fi absorbită intactă. Colina absorbită este transportată în circulația limfatică în principal sub formă de lecitină legată de chilomicra; este transportat în țesuturi predominant ca fosfolipide asociate cu lipoproteinele plasmatice. Restul de două treimi din colină sunt metabolizate de microorganisme intestinale în trimetilamină, care este excretată în urină între 6 și 12 ore după consum (De La Huerga și Popper, 1952). La rumegătoare, colina dietetică este degradată rapid și extensiv în rumeni din studiile efectuate atât cu ovine (Neill și colab., 1979), cât și cu bovine (Atkins și colab., 1988; Sharma și Erdman, 1988). Estimările degradării galbene au variat între 85% și 99%. În studiile in vivo cu vaci de lapte, în care aportul de colină a crescut până la 303 grame pe zi peste controale, a existat doar o creștere de 1,3 grame pe zi a fluxului de colină către duoden (Sharma și Erdman, 1988).

Lucrul cu oile (Neill și colab., 1979) și caprele (Emmanual și Kennelly, 1984) sugerează că rumegătoarele trebuie să metabolizeze și să utilizeze colina într-un mod diferit de animalele monogastrice. Absorbția colinei trebuie să fie foarte limitată la toate rumegătoarele din cauza (1) degradării aproape complete a colinei din dietă în rumen, (2) doar cantitatea limitată de proteine ​​din rumen care ar putea scăpa de degradarea rumenului și (3) absența completă a colinei în rumen bacterii.

Funcții

Colina funcționează în patru mari categorii din corpul animalului (Zeisel, 2006; Garrow, 2007):

(A) Este un esențial metabolic pentru construirea și menținerea structurii celulare. Ca componentă fosfolipidică, colina este o parte structurală a lecitinei (fosfatidilcolină), a anumitor plasmologeni și a sfingomielinelor. Lecitina este o parte a membranelor celulare animale și a fragmentelor de transport lipidic din membranele plasmatice celulare. Colina este necesară ca constituent al fosfolipidelor necesare pentru maturarea normală a matricei cartilajului osului. Diverse funcții metabolice și sinteza colinei sunt descrise în Figura 15-1.

Figura 15-1: Calea metabolică pentru sinteza colinei și a compușilor înrudiți

Colina este

(b) Colina joacă un rol esențial în metabolismul grăsimilor din ficat. Previne acumularea anormală de grăsimi (ficatul gras) prin promovarea transportului său ca lecitină sau prin creșterea utilizării acizilor grași în ficat. Colina este denumită astfel un factor „lipotrop” datorită funcției sale de a acționa asupra metabolismului grăsimilor, grăbind îndepărtarea sau scăderea depunerii de grăsime în ficat.

(c) Colina este esențială pentru formarea acetilcolinei, o substanță care face posibilă transmiterea impulsurilor nervoase. Acetilcolina este agentul eliberat la terminarea nervilor parasimpatici. Ca acetilcolină, există transmiterea impulsurilor nervoase de la fibrele pre-sinaptice la post-sinaptice ale sistemului nervos simpatic și parasimpatic.

(d) Colina este o sursă de grupări metil labile. Colina furnizează grupări metil labile pentru formarea metioninei din homocistină și a creatinei din acidul guanidoacetic (Zeisel și da Costa, 2009). Grupările metil funcționează în sinteza purinei și pirimidinei, care sunt utilizate în producția de ADN. Metionina este convertită în S-adenosilmetionină într-o reacție catalizată de metionină adenosil transferază. S-adenosilmetionina este agentul metilant activ pentru multe metilații enzimatice. O perturbare a metabolismului acidului folic sau a metioninei duce la modificări ale metabolismului colinei și invers (Zeisel, 1990). Implicarea acidului folic, a vitaminei B12 și a metioninei în metabolismul grupului metilic și a metioninei în noua sinteză a colinei poate permite acestor substanțe să înlocuiască parțial colina. S-a demonstrat că un deficit sever de acid folic cauzează un deficit secundar de colină hepatică la șobolani (Kim și colab., 1994).

Cererea de colină ca donator de metil este probabil factorul principal care determină cât de repede o dietă cu deficit de colină va induce patologia. Căile metabolismului colinei și ale 1-carbonului se intersectează la formarea metioninei din homocisteină. Metionina este regenerată din homocisteină într-o reacție catalizată de betaină-homocisteină metiltransferază, în care betaina, un metabolit al colinei, servește ca donator de metil (Finkelstein și colab., 1982). Creșteri mari ale betainei hepatice-homocisteină metiltransferază pot fi produse în condiții cu deficit de metionină, în special în prezența excesului de colină sau betaină (Emmert și colab., 1996). Pentru a fi o sursă de grupări metil, colina trebuie transformată în betaină, care s-a dovedit că îndeplinește funcții de metilare, precum și colină, în unele cazuri. Cu toate acestea, betaina nu reușește să prevină ficatul gras și rinichii hemoragici.

Deoarece colina conține grupări metil biologic active, metionina poate fi parțial scutită de colină și homocisteină. Cercetările cu bovine de lapte care alăptează sugerează că o proporție mare de metionină dietetică este utilizată pentru sinteza colinei (Erdman și Sharma, 1991).

Grupările metil funcționează în sinteza purinei și pirimidinei, care sunt utilizate în producția de ADN. Metionina este convertită în S-adenosilmetionină într-o reacție catalizată de metionină adenosil transferază. S-adenosilmetionina este agentul metilant activ pentru multe metilații enzimatice. O perturbare a acidului folic sau a metabolismului metioninei duce la modificări ale metabolismului colinei și invers (Zeisel, 2006). Implicarea acidului folic, a vitaminei B12 și a metioninei în metabolismul grupului metilic și a metioninei în noua sinteză a colinei poate permite acestor substanțe să înlocuiască parțial colina. S-a demonstrat că un deficit sever de acid folic cauzează un deficit secundar de colină hepatică la șobolani (Kim și colab., 1994). Cererea de colină ca donator de metil este probabil factorul principal care determină cât de repede o dietă cu deficit de colină va induce patologia. Deoarece colina conține grupări metil biologic active, metionina poate fi parțial scutită de colină și homocisteină. Cercetările cu bovine de lapte care alăptează sugerează că o proporție mare de metionină dietetică este utilizată pentru sinteza colinei (Erdman și Sharma, 1991).

S-a demonstrat că colina influențează structura și funcția creierului. Pentru rozătoare, colina a fost critică în timpul dezvoltării fetale, când influențează proliferarea celulelor stem și apoptoza, modificând astfel structura și funcția creierului (memoria este îmbunătățită permanent la rozătoarele expuse la colină în ultima parte a gestației (Zeisel și Niculescu, 2006).

Cerințe

Cei doi donatori principali de metil care funcționează în metabolismul animalelor sunt colina și metionina, care conțin „grupări metil labile biologic” care pot fi transferate în organism. Acest fenomen se numește transmetilare. Prin urmare, adecvarea alimentară a metioninei și colinei afectează în mod direct cerințele reciproce (Russett și colab., 1979a). În afară de sursele exogene de grupări metil din colină și metionină, formarea grupelor metil din sinteza de novo a carbonilor de formiat este redusă cu deficiențe de folat și (sau) de vitamina B12.

Majoritatea animalelor pot sintetiza colină suficientă pentru nevoile lor, cu condiția să fie furnizate suficiente grupe metil. De exemplu, metionina din porc poate înlocui complet acea porțiune de colină necesară pentru transmetilare. Păsările tinere, dimpotrivă, nu pot beneficia de metionină sau betaină ca înlocuitor dietetic pentru colină, cu excepția cazului în care metilaminoetanolul sau dimetilaminoetanolul se află în dietă, deoarece păsările tinere par să nu poată metila aminoetanolul atunci când sunt hrăniți cu o dietă purificată (Jukes, 1947). Un studiu ulterior a arătat că puiul poate sintetiza metilaminoetanol microsomal și colină din S-adenosilmetionină, dar spre deosebire de porc, cu o rată insuficientă în raport cu nevoile (Norvegia și Nesheim, 1969).

Nevoia metabolică de colină poate fi asigurată în două moduri: fie prin colină dietetică, fie prin sinteza colinei în organism, care folosește grupări metil labile. Pentru speciile selectate, sinteza corpului uneori nu poate avea loc suficient de repede pentru a satisface nevoile de colină pentru o creștere rapidă și, prin urmare, rezultă semne clinice de deficiență. Deoarece colina acționează pentru a preveni ficatul gras și rinichii hemoragici, nu acționează ca o adevărată vitamină, deoarece este încorporată în fosfolipide (prin citidină difosfocolină). Prin urmare, spre deosebire de vitamina B tipică, molecula de colină devine o parte integrantă a componentei structurale a celulelor hepatice, renale sau cartilaginoase (Scott și colab., 1982).

În general, pentru unele specii, masculii sunt mai sensibili la deficitul de colină decât femelele (Wilson, 1978). Hormonul de creștere părea să crească necesarul de colină la șobolani, independent de capacitatea sa de a promova creșterea și de a crește aportul de alimente (Hall și Bieri, 1953). S-a raportat că cortizonul și hidrocortizonul scad severitatea necrozei renale, iar hidrocortizonul a redus cantitatea de deficit de colină lipidică hepatică la șobolani (Olson, 1959).

Proteinele alimentare excesive pot crește necesarul de colină al tânărului. Dietele bogate în grăsimi agravează deficitul de colină și, astfel, cresc necesarul animalului în creștere. Ficatul gras este în general îmbunătățit de grăsimi care conțin o proporție mare de acizi grași saturați cu lanț lung. Boyd și colab. (1982) au efectuat studii pentru a investiga posibilele interacțiuni colină-seu atunci când au fost hrănite cu scroafe. Nu s-a observat nicio interacțiune colină-seu sau răspuns la colină suplimentară la 220 și 770 mg pentru performanța porcului de preînțărcare. Deficitul de colină se dezvoltă într-un grad mai mare la animalele cu creștere rapidă, cu leziuni de deficit mai severe la aceste animale.

Surse

Toate grăsimile naturale conțin colină și, prin urmare, sunt furnizate de toate furajele care conțin grăsimi. Gălbenușul de ou, carnea glandulară și creierul sunt cele mai bogate surse de animale. Germenii de cereale, leguminoasele și semințele oleaginoase sunt cele mai bune surse de plante. Porumbul are un conținut scăzut de colină, grâul, orzul și ovăzul conținând aproximativ două ori mai multă colină decât porumbul. Deoarece betaina poate salva cerințele colinei, ar fi util să cunoaștem concentrațiile de betaină din furaje. Din păcate, majoritatea furajelor conțin doar cantități mici de betaină. Cu toate acestea, grâul și subprodusele din grâu conțin aparent peste două ori mai multă betaină decât colina. Astfel, nevoile de colină pentru porcine sau păsări de curte alimentate pe bază de grâu sunt mult mai mici decât cele pentru porcine sau păsări de curte pe baza altor cereale.

Se știe puțin despre disponibilitatea biologică a colinei în furajele naturale. Folosind o metodă de testare a puilor, s-a constatat că făina de soia conține o proporție mare de colină disponibilă biologic. Biodisponibilitatea colinei este de 100% în porumb, în ​​timp ce în făina de soia obișnuită decorticat și disponibilitatea de soia integrală variază de la 60% la 75% (Molitoris și Baker, 1976; McDowell și Ward 2008). Emmert și colab. (1996) au raportat că această dietă, care conținea izolat de proteine ​​din soia și 2-amino-2-metil-1-propanol, avea o deficiență semnificativă în colină și ar genera un răspuns la greutate numai la adăugarea colinei. Astfel, această dietă a fost potrivită pentru determinarea colinei biodisponibile. Emmert și Baker (1997) au folosit o biotestare a puilor pentru a evalua biodisponibilitatea colinei în făină de canola, făină de arahide și făină de soia normală și supraîncălzită (SBM). Ei au stabilit că, deși masa de canola avea de trei ori colina totală a SBM, aceasta avea o colină mai puțin biodisponibilă decât SBM. Supraîncălzirea nu pare să scadă biodisponibilitatea. Nivelurile medii de colină biodisponibile au fost de 83%, 24% și 76% din concentrațiile de colină determinate analitic pentru SBM, făină de rapiță și, respectiv, făină de arahide.

Colina se face sintetic, iar majoritatea suplimentelor alimentare provine din săruri de colină sintetizate. Colina este sintetizată din gaz natural prin metanol și amoniac, care reacționează pentru a produce trimetilamină (Griffith și Nyc. 1971). Această trimetilamină reacționează ulterior cu oxid de etilenă pentru a produce colină. În scopul suplimentării furajelor, se produce o sare clorură prin reacția bazei alcaline cu acidul clorhidric. Colina este disponibilă sub formă de săruri de clorură (86,8%) și bitartrat (48%). Clorura de colină este disponibilă pentru hrana animalelor sub formă de diluții uscate de 70% lichid sau 50% până la 60%. Lichidul de 70% este foarte coroziv și necesită echipamente speciale de depozitare și manipulare. Nu este potrivit pentru includerea în premixuri concentrate de vitamine, dar este cel mai economic să se adauge direct la hrana porcină.

Deficienta

Ilustrația 15-1: Deficitul de colină împrăștiat picioarele posterioare

Această afecțiune a fost produsă cu o rație purificată și este prevenită prin suplimentarea colinei. Alți factori pot fi implicați în această afecțiune.

Considerații de fortificare

Majoritatea studiilor privind suplimentarea colinei subliniază beneficiile producției de a furniza vitamina animalelor tinere. Cu toate acestea, cercetările și observațiile cu porcine adulte demonstrează dimensiunea îmbunătățită a așternutului la înțărcare și indică faptul că suplimentarea poate menține scroafele în efectivul producător mai mult timp (Cunha, 1977). Nu se cunoaște nivelul exact de colină necesar pentru dietele de scroafă. Până când nu sunt disponibile mai multe date de cercetare, Cunha (1972) a sugerat utilizarea următoarelor niveluri atunci când sunt susceptibile să apară picioarele posterioare împrăștiate: (1) în prima parte a gestației, 3.000 mg pe scroafă zilnic și (2) pentru ultima lună de gestație, 4.200 până la 4.500 mg pe zi.

Clorura de colină este stabilă în premixurile multivitamine, dar este extrem de distructivă pentru alte vitamine din premix (Frye, 1978). Colina este stabilă în timpul procesării și depozitării în furaje extrase și peletate sub presiune. Deoarece materialul este higroscopic, recipientele pentru colină trebuie ținute închise atunci când nu sunt utilizate. Unele cercetări au arătat că betaina suplimentară, un produs al oxidării colinei, este benefică producției de porcine și păsări (Lowry și colab., 1987; Odle, 1996). Betaina suplimentară este disponibilă sub formă de clorhidrat de betaină (98,0% betaină pe bază anhidră).

Siguranța vitaminelor

Datele limitate cu porcii au indicat o toleranță ridicată pentru colină (NRC, 1998). Cu toate acestea, un studiu mai amplu a indicat faptul că excesul de colină trebuie evitat în dietele de porc dacă se va atinge rata maximă de câștig (Southern et al., 1986). Excesul de colină suplimentară (2.000 mg pe kg; 909 mg pe lb) administrat pe parcursul fazelor de înțărcare, creștere și finisare a creșterii (121 până la 126 zile) a redus câștigul zilnic, dar nu a avut niciun efect asupra utilizării furajelor. Colina la 2.000 mg pe kg (909 mg pe lb) nu a afectat câștigul porcului atunci când este administrat numai în timpul etapelor de creștere și finisare (68 până la 86 de zile). Bryantet al. (1977), de asemenea, nu au găsit efecte dăunătoare ale colinei asupra performanței porcilor tineri sau cu porumb finit, hrăniți cu diete care conțin 2002 mg colină pe kg (910 mg pe lb) de furaje complete. Nivelurile foarte ridicate de colină (> 5gm pe zi) la om au fost asociate cu un miros corporal de pește, transpirație excesivă și salivație, vărsături și suferință gastro-intestinală (Garrow, 2007).