Pentru a mișca un obiect, denumit sarcină, sarcomerele din fibrele musculare ale mușchiului scheletic trebuie să se scurteze. Se numește forța generată de contracția mușchiului (sau scurtarea sarcomerelor) tensiunea musculară. Cu toate acestea, tensiunea musculară este generată și atunci când mușchiul se contractă împotriva unei sarcini care nu se mișcă, rezultând două tipuri principale de contracții musculare scheletice: contracții izotonice și contracții izometrice.

În contracții izotonice, unde tensiunea din mușchi rămâne constantă, o sarcină este mișcată pe măsură ce lungimea mușchiului se schimbă (se scurtează). Există două tipuri de contracții izotonice: concentrice și excentrice. A contracția concentrică presupune scurtarea musculară pentru a muta o sarcină. Un exemplu în acest sens este mușchiul biceps brahii care se contractă atunci când greutatea mâinii este ridicată în creștere odată cu creșterea tensiunii musculare. Pe măsură ce bicepsul brahii se contractă, unghiul articulației cotului scade pe măsură ce antebrațul este adus spre corp. Aici, bicepsul brahii se contractă, deoarece sarcomerii din fibrele sale musculare se scurtează și se formează punți încrucișate; capetele de miozină trag actina. Un contracție excentrică apare pe măsură ce tensiunea musculară scade și mușchii se prelungesc. În acest caz, greutatea mâinii este redusă într-un mod lent și controlat, deoarece cantitatea de punți încrucișate care sunt activate prin stimularea sistemului nervos scade. În acest caz, pe măsură ce tensiunea este eliberată de biceps brahii, unghiul articulației cotului crește. Contracțiile excentrice sunt, de asemenea, utilizate pentru mișcarea și echilibrul corpului.

Un contracție izometrică apare pe măsură ce mușchiul produce tensiune fără a schimba unghiul articulației scheletice. Contracțiile izometrice implică scurtarea sarcomerului și creșterea tensiunii musculare, dar nu mișcă o sarcină, deoarece forța produsă nu poate depăși rezistența oferită de sarcină. De exemplu, dacă cineva încearcă să ridice o greutate a mâinii prea grea, va exista activarea și scurtarea sarcomerului până la un punct și tensiunea musculară din ce în ce mai mare, dar nici o modificare a unghiului articulației cotului. În viața de zi cu zi, contracțiile izometrice sunt active în menținerea posturii și menținerea stabilității osoase și articulare. Cu toate acestea, menținerea capului în poziție verticală se întâmplă nu pentru că mușchii nu pot mișca capul, ci pentru că scopul este să rămână staționar și să nu producă mișcare. Cele mai multe acțiuni ale corpului sunt rezultatul unei combinații de contracții izotonice și izometrice care lucrează împreună pentru a produce o gamă largă de rezultate (Figura 10.13).

controlul

Figura 10.13. Tipuri de contracții musculare În timpul contracțiilor izotonice, lungimea musculară se modifică pentru a muta o sarcină. În timpul contracțiilor izometrice, lungimea mușchilor nu se schimbă deoarece sarcina depășește tensiunea pe care o poate genera mușchiul.

Toate aceste activități musculare sunt sub controlul rafinat al sistemului nervos. Controlul neuronal reglează contracțiile concentrice, excentrice și izometrice, recrutarea fibrelor musculare și tonusul muscular. Un aspect crucial al controlului sistemului nervos al mușchilor scheletici este rolul unităților motorii.

Unități cu motor

După cum ați învățat, fiecare fibră musculară scheletică trebuie inervată de terminalul axon al unui neuron motor pentru a se contracta. Fiecare fibră musculară este inervată de un singur neuron motor. Grupul real de fibre musculare dintr-un mușchi inervat de un singur neuron motor se numește a unitate motorie. Mărimea unei unități motorii este variabilă în funcție de natura mușchiului.

O unitate motorie mică este un aranjament în care un neuron motor unic furnizează un număr mic de fibre musculare într-un mușchi. Unitățile motorii mici permit controlul motor foarte fin al mușchiului. Cel mai bun exemplu la om este micile unități motorii ale mușchilor extraoculari ai ochilor care mișcă globii oculari. Există mii de fibre musculare în fiecare mușchi, dar la fiecare șase fibre sunt furnizate de un singur neuron motor, deoarece axonii se ramifică pentru a forma conexiuni sinaptice la NMJ-urile lor individuale. Acest lucru permite un control rafinat al mișcărilor ochilor, astfel încât ambii ochi să se poată concentra rapid pe același obiect. Unitățile motorii mici sunt, de asemenea, implicate în numeroasele mișcări fine ale degetelor și degetului mare ale mâinii pentru apucarea, trimiterea de mesaje text etc.

O unitate motorie mare este un aranjament în care un singur neuron motor furnizează un număr mare de fibre musculare într-un mușchi. Unitățile cu motor mari sunt preocupate de mișcări simple sau „grosolane”, cum ar fi extinderea puternică a articulației genunchiului. Cel mai bun exemplu sunt unitățile motorii mari ale mușchilor coapsei sau ale spatelui, unde un singur neuron motor va furniza mii de fibre musculare într-un mușchi, deoarece axonul său se împarte în mii de ramuri.

Există o gamă largă de unități motorii în cadrul multor mușchi scheletici, ceea ce conferă sistemului nervos o gamă largă de control asupra mușchiului. Unitățile motorii mici din mușchi vor avea neuroni motori mai mici, cu prag inferior, care sunt mai excitabili, trăgând mai întâi către fibrele lor musculare scheletice, care, de asemenea, tind să fie cele mai mici. Activarea acestor unități motorii mai mici, are ca rezultat un grad relativ mic de forță contracțională (tensiune) generată în mușchi. Pe măsură ce este nevoie de mai multă forță, sunt înrolate unități motorii mai mari, cu neuroni cu motor cu prag mai mare, pentru a activa fibrele musculare mai mari. Această activare crescândă a unităților motorii produce o creștere a contracției musculare cunoscută sub numele de recrutare. Pe măsură ce sunt recrutate mai multe unități motorii, contracția musculară crește progresiv. La unii mușchi, cele mai mari unități motorii pot genera o forță contractilă de 50 de ori mai mare decât cele mai mici unități motorii din mușchi. Acest lucru permite preluarea unei pene folosind mușchiul brațului biceps brahii cu o forță minimă, iar o greutate mare să fie ridicată de același mușchi prin recrutarea celor mai mari unități motorii.

Când este necesar, numărul maxim de unități motorii dintr-un mușchi poate fi recrutat simultan, producând forța maximă de contracție pentru acel mușchi, dar aceasta nu poate dura foarte mult din cauza necesităților de energie pentru a susține contracția. Pentru a preveni oboseala musculară completă, unitățile motorii nu sunt în general active simultan, dar în schimb unele unități motorii se odihnesc în timp ce altele sunt active, ceea ce permite contracții musculare mai lungi. Sistemul nervos folosește recrutarea ca mecanism pentru a utiliza eficient un mușchi scheletic.

Gama de lungime-tensiune a unui sarcomer

Atunci când o fibră musculară scheletică se contractă, capetele de miozină se atașează la actină pentru a forma punți încrucișate urmate de filamente subțiri care alunecă peste filamentele groase pe măsură ce capetele trag actina și acest lucru are ca rezultat scurtarea sarcomerului, creând tensiunea contracției musculare. Puntile încrucișate se pot forma doar acolo unde se suprapun deja filamente subțiri și groase, astfel încât lungimea sarcomerului are o influență directă asupra forței generate atunci când sarcomerul se scurtează. Aceasta se numește relația lungime-tensiune.

Lungimea ideală a unui sarcomer pentru a produce tensiune maximă apare între 80% și 120% din lungimea sa de repaus, 100% fiind starea în care marginile mediale ale filamentelor subțiri se află chiar la capetele cele mai mediale ale miozinei filamentelor groase ( Figura 10.14). Această lungime maximizează suprapunerea siturilor de legare la actină și a capetelor de miozină. Dacă un sarcomer este întins peste această lungime ideală (peste 120%), filamentele groase și subțiri nu se suprapun suficient, ceea ce duce la o tensiune mai mică produsă. Dacă un sarcomer este scurtat peste 80%, zona de suprapunere este redusă, cu filamentele subțiri care depășesc ultimul cap de miozină și micșorează zona H, care este în mod normal compusă din cozi de miozină. În cele din urmă, nu există nicăieri altundeva pentru ca filamentele subțiri să meargă și cantitatea de tensiune este diminuată. Dacă mușchiul este întins până la punctul în care filamentele groase și subțiri nu se suprapun deloc, nu se pot forma punți încrucișate și nu se produce tensiune în acel sarcomer. Această cantitate de întindere nu apare de obicei, deoarece proteinele accesorii și țesutul conjunctiv se opun întinderii extreme.

Figura 10.14. Lungimea ideală a unui sarcomer Sarcomerele produc tensiune maximă atunci când filamentele groase și subțiri se suprapun între aproximativ 80% și 120%.

Frecvența stimulării neuronului motor

Un singur potențial de acțiune de la un neuron motor va produce o singură contracție în fibrele musculare ale unității sale motorii. Această contracție izolată se numește a TIC nervos. O contracție poate dura câteva milisecunde sau 100 milisecunde, în funcție de tipul de mușchi. Tensiunea produsă de o singură zvâcnire poate fi măsurată cu o miograma, un instrument care măsoară cantitatea de tensiune produsă în timp (Figura 10.15). Fiecare zvâcnire suferă trei faze. Prima fază este perioada latenta, în timpul căruia potențialul de acțiune este propagat de-a lungul sarcolemei și ionii Ca ++ sunt eliberați din SR. Aceasta este faza în care excitația și contracția sunt cuplate, dar contracția nu a avut loc încă. faza de contracție apare mai departe. Ionii Ca ++ din sarcoplasmă s-au legat de troponină, tropomiozina s-a îndepărtat de locurile de legare a actinei, s-au format punți încrucișate, iar sarcomerii se scurtează activ până la punctul de tensiune maximă. Ultima fază este faza de relaxare, când tensiunea scade pe măsură ce contracția se oprește. Ionii Ca ++ sunt pompați din sarcoplasmă în SR, iar ciclul transversal se oprește, readucând fibrele musculare în starea lor de repaus.

Figura 10.15. O miogramă a unei mișcări musculare O singură mișcare musculară are o perioadă latentă, o fază de contracție când tensiunea crește și o fază de relaxare când tensiunea scade. În perioada latentă, potențialul de acțiune este propagat de-a lungul sarcolemei. În timpul fazei de contracție, ionii Ca ++ din sarcoplasmă se leagă de troponină, tropomiozina se deplasează de la locurile de legare la actină, se formează punți încrucișate și sarcomerele se scurtează. În timpul fazei de relaxare, tensiunea scade pe măsură ce ionii de Ca ++ sunt pompați din sarcoplasmă și se oprește ciclismul pe punte transversală.

Deși o persoană poate experimenta o „contractare” musculară, o singură contractare nu produce nicio activitate musculară semnificativă într-un corp viu. O serie de potențiale de acțiune ale fibrelor musculare sunt necesare pentru a produce o contracție musculară care poate produce muncă. Contracția musculară normală este mai susținută și poate fi modificată prin intrarea din sistemul nervos pentru a produce cantități variate de forță; aceasta se numește a răspuns muscular gradat. Frecvența potențialelor de acțiune (impulsurile nervoase) de la un neuron motor și numărul de neuroni motorii care transmit potențialele de acțiune afectează ambele tensiunea produsă în mușchiul scheletic.

Viteza la care un neuron motor declanșează potențiale de acțiune afectează tensiunea produsă în mușchiul scheletic. Dacă fibrele sunt stimulate în timp ce se produce încă o contractare anterioară, cea de-a doua contractare va fi mai puternică. Acest răspuns este numit însumarea valurilor, deoarece efectele de cuplare excitație-contracție ale semnalizării succesive ale neuronilor motori sunt însumate sau adăugate (Figura 10.16a). La nivel molecular, sumarea are loc deoarece al doilea stimul declanșează eliberarea mai multor ioni Ca ++, care devin disponibili pentru a activa sarcomeri suplimentari în timp ce mușchiul se contractă încă de la primul stimul. Suma are ca rezultat o contracție mai mare a unității motorii.

Figura 10.16. Sumarea undelor și tetanosul (a) Efectele de cuplare excitație-contracție ale semnalizării succesive a neuronilor motorii sunt adăugate, denumite sumare de undă. Fundul fiecărei valuri, sfârșitul fazei de relaxare, reprezintă punctul de stimul. (b) Când frecvența stimulului este atât de mare încât faza de relaxare dispare complet, contracțiile devin continue; aceasta se numește tetanos.

Dacă frecvența semnalizării neuronului motor crește, suma și tensiunea musculară ulterioară în unitatea motoră continuă să crească până când atinge un punct de vârf. Tensiunea în acest moment este de aproximativ trei până la patru ori mai mare decât tensiunea unei singure zvâcniri, stare denumită tetanos incomplet. În timpul tetanosului incomplet, mușchiul trece prin cicluri rapide de contracție, cu o scurtă fază de relaxare pentru fiecare. Dacă frecvența stimulului este atât de mare încât faza de relaxare dispare complet, contracțiile devin continue într-un proces numit complet tetanos (Figura 10.16b).

În timpul tetanosului, concentrația ionilor de Ca ++ în sarcoplasmă permite practic tuturor sarcomerilor să formeze punți încrucișate și să se scurteze, astfel încât o contracție poate continua neîntreruptă (până la oboseala musculară și nu mai poate produce tensiune).

Scări

Când un mușchi scheletic a fost inactiv pentru o perioadă îndelungată și apoi activat pentru a se contracta, toate celelalte lucruri fiind egale, contracțiile inițiale generează aproximativ jumătate din forța contracțiilor ulterioare. Tensiunea musculară crește într-o manieră gradată, care pentru unii arată ca un set de scări. Această creștere a tensiunii se numește scări, o afecțiune în care contracțiile musculare devin mai eficiente. Este, de asemenea, cunoscut sub numele de „efectul scării” (Figura 10.17).

Figura 10.17. Treppe Când tensiunea musculară crește într-un mod gradat, care arată ca un set de scări, se numește treppe. Fundul fiecărei valuri reprezintă punctul stimulului.

Se crede că treppe rezultă dintr-o concentrație mai mare de Ca ++ în sarcoplasmă care rezultă din fluxul constant de semnale de la neuronul motor. Poate fi întreținut numai cu ATP adecvat.

Tonusului muscular

Mușchii scheletici sunt rareori complet relaxați sau flascați. Chiar dacă un mușchi nu produce mișcare, este contractat o cantitate mică pentru a-și menține proteinele contractile și a produce tonusului muscular. Tensiunea produsă de tonusul muscular permite mușchilor să stabilizeze continuu articulațiile și să mențină postura.

Tonusul muscular este realizat printr-o interacțiune complexă între sistemul nervos și mușchii scheletici care are ca rezultat activarea câtorva unități motorii la un moment dat, cel mai probabil într-un mod ciclic. În acest fel, mușchii nu obosesc niciodată complet, deoarece unele unități motorii se pot recupera în timp ce altele sunt active.

Absența contracțiilor de nivel scăzut care duc la tonusul muscular este denumită hipotonie sau atrofie și poate rezulta din deteriorarea unor părți ale sistemului nervos central (SNC), cum ar fi cerebelul, sau din pierderea inervațiilor la un mușchi scheletic, ca în poliomielită. Mușchii hipotonici au un aspect flasc și prezintă deficiențe funcționale, cum ar fi reflexele slabe. În schimb, se numește tonus muscular excesiv hipertensiune, însoțită de hiperreflexie (răspunsuri reflexe excesive), adesea rezultatul afectării neuronilor motori superiori din SNC. Hipertonia poate prezenta rigiditate musculară (așa cum se observă în boala Parkinson) sau spasticitate, o schimbare fazică a tonusului muscular, în cazul în care un membru va „rupe” înapoi de la întinderea pasivă (așa cum se vede în unele accidente vasculare cerebrale).