Editat de John Terborgh, Universitatea din Florida, Cedar Key, FL și aprobat pe 10 octombrie 2019 (primit pentru revizuire 2 aprilie 2019)

intestinal

Semnificaţie

Dieta și compoziția microbiomului intestinal sunt importante pentru sănătatea și nutriția la mamifere, dar modul în care acestea acoperă ca răspuns la schimbările de mediu rămâne prost înțeles - atât pentru că compoziția dietei este rareori cuantificată cu precizie, cât și pentru că studiile legate de dietă - legăturile microbiomului la animalele captive nu pot fi reflectă cu acuratețe dinamica comunităților naturale. Analizând legăturile dietă - microbiom într-un ansamblu de erbivore mari de mamifere din Kenya, am constatat că modificările sezoniere ale dietei și ale compoziției microbiomilor au fost puternic corelate în cadrul unor populații, în timp ce alte populații au prezentat o fluctuație temporală redusă fie în dietă, fie în microbiom. Identificarea mecanismelor care generează variații specifice speciilor în sensibilitatea dietei - legătura microbiomului la schimbările de mediu ar putea ajuta la explicarea performanței diferențiale a populației și a structurii rețelei alimentare în cadrul comunităților ecologice.

Abstract

Legăturile dintre dietă și microbiomul intestinal sunt importante pentru sănătate, nutriție și ecologie la mamifere. Bacteriile intestinale modifică răspunsurile imune pentru a menține sănătatea (1), iar perturbările din microbiomul intestinal pot provoca boli (2). Ierbivorele de mamifere se asociază cu taxoni microbieni intestinali particulari, în parte deoarece se bazează pe aceste bacterii pentru a extrage energie și substanțe nutritive din alimente, sintetiza vitamine și detoxifica compușii de apărare a plantelor (3). Numeroasele servicii pe care microbii intestinali le oferă gazdelor lor influențează aproape sigur nu doar capacitatea individuală, ci și dinamica populațiilor, comunităților și rețelelor alimentare în care sunt încorporați indivizii (4).

Se prevede că covariația dietei - microbiomilor este frecventă, pe motiv că compoziția dietei este un factor determinant al diversității nișei microbiene în intestin (11). De exemplu, dietele care conțin mai multe alimente bogate în fibre și vegetale ar trebui să genereze o varietate mai mare de nișe microbiene decât cele care nu (5). De asemenea, variația temporală a dietei ar putea crește eterogenitatea nișelor microbiene și, prin urmare, crește diversitatea microbiomului. Cu toate acestea, deficiențele de date limitează în prezent chiar și comparațiile de bază ale diversității dietetice și microbiomului pentru majoritatea speciilor de mamifere, ceea ce inhibă dezvoltarea teoretică și împiedică eforturile de a explica cauzele și consecințele variației microbiomului (11). Explorarea puterii, extinderii și generalității dietei - covariația microbiomului în interiorul și între specii ar putea ajuta la contextualizarea modelelor observate în cadrul studiilor și la ghidarea investigațiilor ulterioare asupra semnificației funcționale a variației compoziției microbiomului intestinal.

Un obstacol de lungă durată în studierea modelelor de dietă la nivelul întregii comunități - covariația microbiomilor a fost dificultatea identificării precise a alimentelor consumate de animalele libere. Analiza bazată pe ADN a probelor de fecale permite acum caracterizarea concomitentă atât a dietei, cât și a microbiomului, creând posibilitatea de a testa variația cu granulație fină a dietei - nexusul microbiomului (19, 20). Am efectuat astfel de analize pe o comunitate de 33 de specii mari de erbivore de mamifere într-o savană keniană semiaridă (Fig. 1A). Membrii diferiți din punct de vedere funcțional ai acestei comunități reprezintă 7 ordine de mamifere, cu dimensiuni cuprinse între ∼2 și ∼4,000 kg, au diverse anatomii intestinale (rumegătoare, pseudoruminante, fermentatoare intestinale), includ atât sălbatice (n = 27), cât și domesticite în libertate (n = 6) specii (precum și 8 specii amenințate la nivel global și aproape amenințate) și ocupă o gamă largă de bresle de hrănire erbivore (pășunători, browsere și hrănitoare mixte).

Bogăția dietetică nu a prezis bogăția microbiomului între specii, dar compoziția dietei a prezis compoziția microbiomului. (A) Nu am găsit nicio relație între bogăția dietetică medie și bogăția în microbiomi (± 1 SE) între specii (cele mai mici pătrate obișnuite, OLS: F1,15 2 2 0,99), indiferent de suprapunerea dietetică (diferențe între 0,67 și 0,97). Umbrirea reprezintă 95% elipse de încredere. Comparațiile interspecifice (negru și roșu) au relevat o creștere semnificativă a diferențierii microbiomilor cu diferențierea dietei, după ce s-a luat în considerare legătura filogenetică a speciilor (Mantel parțial: r = 0,28, P = 0,005). Corelația dintre diferențele dintre dieta intraspecifică și microbiom între specii (gri) nu a fost semnificativă statistic, dar tendința a fost pozitivă (OLS: F1,15 = 0,93, R 2 = 0,06, P = 0,35; PGLS: F1,15 = 0,24, R 2 = 0,02, P = 0,62). Dieta analoagă - comparațiile microbiomilor între probele din cadrul fiecărei specii au fost în general puternice și pozitive (Anexa SI, Fig. S4).

În concordanță cu a treia noastră ipoteză, au existat, în general, corelații puternice între diferențele compoziționale ale dietelor și microbiomilor. Diferențierea microbiomului a crescut odată cu diferențierea din dietă după ce a luat în calcul distanța filogenetică între specii (Fig. 2B). Această corelație interspecifică în diferența dintre diete și microbiomi a fost puternic influențată de diferențele dintre rumegătoare și nonruminante, care aveau aproape în totalitate microbiomi care nu se suprapun (diferența Bray-Curtis de ∼1) - chiar și atunci când dietele lor nu erau mai diferite decât perechile de specii cu sisteme digestive similare. . În cadrul speciilor, am găsit o gamă largă de diferențe medii Bray-Curtis în rândul indivizilor atât pentru dietă (0,41 până la 0,82), cât și pentru microbiom (0,54 până la 0,78), iar aceste intervale au fost aproape la fel de largi ca intervalele corespunzătoare dintre specii (dietă, 0,53 până la 0,98; microbiom, 0,65 până la 1,0; set de date S4). La toate eșantioanele din specii, diferențierea microbiomului a crescut semnificativ cu diferențierea dietei în toate cazurile, cu excepția a 3 (zebra lui Grevy, elefant și dik-dik; Anexa SI, Fig. S4 și Tabelul S2).

Variația sezonieră și covariația în dietă și microbiom.

Un spectru de sensibilitate sezonieră în dietă - covariația microbiomului. (A) Rotația sezonieră în compoziția dietei a fost corelată pozitiv cu rotația sezonieră în compoziția microbiomului (pătrate, nonruminante; cercuri, rumegătoare/cămile). Liniile de tendință au fost potrivite folosind OLS (F1.15 = 5.0, R 2 = 0.25, P = 0.041) și PGLS (F1.15 = 5.5, R 2 = 0.27, P = 0.034). Excluzând cămilele, o valoare extremă extremă a fluctuației dietei, ar produce rezultate similare, deși regresia OLS ar fi doar marginal semnificativă (OLS: F1,14 = 3,3, R 2 = 0,19, P = 0,090; PGLS: F1,14 = 7,5, R 2 = 0,35, P = 0,016). (B și C) A existat o cifră de afaceri mai mare în cazurile domesticite vs. specii sălbatice din microbiomul (B) (ANOVA filogenetic: F1,15 = 19,2, P 13 C) din fecale (38). Deși RRA poate să nu reflecte întotdeauna cu precizie consumul cantitativ (39), utilizarea sa pentru analiza dietetică cu trnL-P6 a fost validată utilizând analize izotopice și studii de hrănire (40, 41). Împreună cu o megafilogenie a mamiferelor publicată (42), am evaluat suportul pentru cele 4 ipoteze ale noastre despre bogăția, diversitatea și diferența dietetică și microbiomă (Anexa SI, Textul S6).

Mulțumiri

Mulțumim Guvernului din Kenya, Muzeelor ​​Naționale din Kenya, Centrului de Cercetare Mpala și Ol Jogi Conservancy pentru permisiunea de a desfășura această cercetare; Sam Kurukura și Ali Hassan pentru asistență pe teren; Patricia Chen și Tina Hansen pentru pregătirea probei; Lawrence David și 2 recenzori anonimi pentru comentarii; și finanțatori, printre care The Institute at Brown for Environment and Society, The Nature Conservancy's NatureNet Fellowship, The Princeton Environmental Institute, The Fund for New Ideas in the Natural Sciences de la Biroul Decanului de Cercetare de la Universitatea Princeton, Fundația Cameron Schrier și Subvenții NSF DEB-1355122, DEB-1457697 și IOS-1656527 și Programul de burse de cercetare pentru absolvenți.