Kim Birnie-Gauvin

1 Laboratorul de ecologie și conservare a fiziologiei peștilor, Departamentul de biologie și Institutul de științe ale mediului, Universitatea Carleton, 1125 Colonel By Drive, Ottawa, Canada ON K1S 5B6

2 DTU AQUA, Institutul Național de Resurse Acvatice, Secția pentru Ecologia Pescuitului în Apă Dulce, Universitatea Tehnică a Danemarcei, Vejlsøvej 39, 8600 Silkeborg, Danemarca

Kathryn S. Peiman

1 Laboratorul de ecologie și conservare a fiziologiei peștilor, Departamentul de biologie și Institutul de științe ale mediului, Universitatea Carleton, 1125 Colonel By Drive, Ottawa, Canada ON K1S 5B6

David Raubenheimer

3 Facultatea de Științe Veterinare, Universitatea din Sydney, Regimental Drive, Camperdown, NSW 2050, Australia

Steven J. Cooke

1 Laboratorul de ecologie și conservare a fiziologiei peștilor, Departamentul de biologie și Institutul de științe ale mediului, Universitatea Carleton, 1125 Colonel By Drive, Ottawa, Canada ON K1S 5B6

Editor: Craig E. Franklin

Abstract

Introducere

În secolul trecut, oamenii au modificat peisajul global pentru a se potrivi populației umane în creștere (Vitousek și colab., 1997). Peisaje curate, peisaje fluviale și peisaje marine curate au fost transformate ca rezultat al agriculturii, urbanizării, extragerii resurselor (de ex. Minele, silvicultura, pescuitul), producția de energie (de exemplu, hidroenergia, combustibilii fosili), activitatea militară și alte dezvoltări și activități umane (Marzluff și colab., 2001; Foley și colab., 2005; Dudgeon și colab., 2006; Kennish, 2002; Crain și colab., 2009). Acumularea de schimbări induse de om a modificat ecosistemele până la punctul în care activitățile umane sunt acum considerate principalul motor al schimbării globale (Vitousek și colab., 1997; Sanderson și colab., 2002) și se propune să intrăm într-un epocă numită Antropocen (Crutzen, 2006). Ca urmare, oamenii au schimbat mediul în care trăiesc animalele sălbatice, inclusiv abundența și calitatea produselor alimentare, care au implicații asupra sănătății, reproducerii și supraviețuirii animalelor (Acevedo-Whitehouse și Duffus, 2009).

În ultimii ani, două domenii de nutriție au crescut semnificativ (Frost și colab., 2014). Ecologia nutrițională investighează relațiile dintre dietă, fiziologia digestivă și comportamentul alimentar (Foley și Cork, 1992; Raubenheimer și colab., 2009), în timp ce fiziologia nutrițională se concentrează pe subgrupul de relații legate de aportul și asimilarea produselor alimentare. Aici ne concentrăm asupra modului în care alegerile alimentare și digestia sunt afectate de abundența (limitarea cantitativă) și compoziția (limitarea calitativă) a alimentelor disponibile într-un mediu anume (Lambert, 2007; vezi Tabelul 1 pentru instrumentele utilizate în mod obișnuit pentru evaluarea nutriției la animale). Aceste câmpuri au generat multe perspective care le-au făcut o piatră de temelie pentru înțelegerea mecanismelor care leagă tiparele și procesele ecologice de fenotipurile animale (Raubenheimer și colab., 2009; Karasov și colab., 2011; Simpson și Raubenheimer, 2012). Ele sunt, de asemenea, importante în înțelegerea constrângerilor pe care nutriția le poate impune locomoției, tiparelor de activitate, demografiei și dinamicii populației (Foley și Cork, 1992; Raubenheimer și colab., 2015).

Tabelul 1:

Scurt rezumat al metodelor comune utilizate pentru studierea nutriției la animale, cu o descriere a avantajelor și dezavantajelor pentru fiecare

MethodProsCons
Eșantionare bunăOferă informații despre elementele de pradă ingerate specifice, aportul de nutrienți, aportul energeticO perspectivă asupra dietei pe termen scurt; Organismele ingerate pot fi confundate în timpul identificării; De obicei necesită prelevare letală sau niveluri ridicate de stres indus (lavaj la stomac), dar sunt dezvoltate noi opțiuni cu evaluarea ADN a materialelor intestinale
Prelevarea de țesuturiOferă informații despre macromoleculeAdesea necesită eșantionare letală
Analiza fecalăNeinvaziv, nu necesită captare sau eșantionare letalăEste dificil să se potrivească fecalele cu un anumit individ dacă comportamentul este important pentru studiu; Prada cu corp moale nu este adesea identificabilă
Izotopi stabiliOferă o perspectivă asupra dietei pe termen scurt și lungCostisitor; Nu oferă informații despre anumite alimente ingerate
Observații comportamentale directeObservații din prima mână despre ce alimente sunt ingerateConsumă foarte mult timp; Prezența umană poate modifica uneori comportamentul de hrănire
Bio-exploatare sau biotelemetrieOferă informații despre tiparele spațiale și temporale ale comportamentului de hrănire și ale consumului de alimenteDatele pot necesita timp pentru examinare; Etichetele electronice tind să fie scumpe

În prezent, nu există un cadru coeziv care să susțină modul în care schimbările de mediu induse de om influențează nutriția vertebratelor sălbatice. Un astfel de cadru ar fi deosebit de util pentru dezvoltarea ipotezelor testabile cu privire la implicațiile viitoare ale acestor modificări. În această lucrare, prezentăm o prezentare generală a modurilor în care oamenii au modificat mediul (schimbări climatice, poluare, pierderea/fragmentarea habitatului, specii invazive, tulburări umane și surse de hrană aprovizionate) și luăm în considerare modul în care fiecare dintre aceste modificări poate afecta achiziția, disponibilitatea (calitatea și cantitatea) și digestia alimentelor pentru vertebrate. Prezentăm în plus exemple reprezentative care demonstrează măsura în care oamenii pot avea impact asupra nutriției vertebratelor sălbatice. Ne adresăm modului în care nutriția a fost utilizată în contextul conservării in situ și ex situ. Ne concentrăm pe vertebrate, având în vedere statutul lor în pericol (Sala și colab., 2000), interesul practicienilor în conservare și al factorilor de decizie politică (Redford și colab., 2011) și pentru că relativ la majoritatea nevertebratelor, biologia de bază, istoria naturală și ecologia nutrițională a vertebratelor sunt bine studiate (a se vedea Donaldson și colab., 2016), o înțelegere datorată în mare măsură faptului că acestea sunt deținute în mod obișnuit în grădini zoologice și acvarii (Conde și colab., 2011).

Modificări de mediu provocate de om și efectele acestora asupra nutriției

Oamenii au modificat planeta în multe feluri, inclusiv prin schimbări climatice, poluare, alterarea habitatului și introducerea/translocarea de noi specii (revizuite în Vitousek și colab., 1997). Ce înseamnă acest lucru pentru animale în ceea ce privește nutriția?

Schimbarea climei

Poluare

Modificările comportamentului animalelor pot apărea la concentrații de substanțe chimice mai mici decât pot provoca mortalitate (Little și Finger, 1990) și pot afecta deciziile de hrănire (Scott și Sloman, 2004; Vaughan și colab., 1996). Mediile care sunt puternic contaminate de metale au o abundență și o diversitate reduse de multe insecte terestre (revizuite în Heliövaara și Väisänen, 1990), care pot afecta performanța de reproducere a păsărilor insectivore (Eeva și colab., 1997). Păsările expuse la poluanții metalici au prezentat, de asemenea, scăderea apetitului (Di Giulio și Scanlon, 1984), iar efluenții fabricii de hârtie interferează cu enzimele digestive la pești (Temmink și colab., 1989). Astfel, poluanții au potențial efecte acumulatoare: reduc aprovizionarea cu alimente disponibile, scad interesul pentru alimentele disponibile și reduc digestia alimentelor consumate. Prădătorii sunt deosebit de vulnerabili, deoarece mulți compuși suferă bioacumulare, expunând animalele mai înalte din lanțul alimentar la niveluri ridicate de poluanți (Walker, 1990).

Deșeurile de plastic reprezintă 60-80% din totalul deșeurilor din mediul marin, provenind din pierderea accidentală a echipamentelor, manipularea neglijentă (de exemplu, spălarea gunoiului pe uscat pe mare) și deșeurile (revizuite în Derraik, 2002; Galgani și colab., 2015) dar habitatele de apă dulce au, de asemenea, încărcături mari de resturi de plastic (Wagner și colab., 2014). O astfel de poluare poate reduce considerabil cantitatea de alimente pe care o pot consuma organismele printr-o capacitate redusă de mișcare (încurcarea sau rănirea) sau prin blocarea sistemului digestiv (resturi ingerate) (Quayle, 1992; Laist, 1997; Wilcox și colab., 2015; Holland și colab., 2016). Resturile ingerate pot avea ca rezultat o reducere a suprafeței disponibile pentru absorbția nutrienților la animale, de la broaștele țestoase marine (McCauley și Bjorndal, 1999; Schuyler și colab., 2016) la stickleback (Katzenberger, 2015) până la plajă (Platorchestia smithi) (Tosetto et al., 2016) și poate crea un blocaj fizic al tractului digestiv (Danner și colab., 2009) care împiedică aportul și digestia suplimentară de alimente. Acumularea de resturi pe fundul mării (Galgani și colab., 2015) poate reduce, de asemenea, productivitatea și compoziția speciilor de plante și articole de pradă (revizuite în Kuhn și colab., 2015). În general, materialele plastice afectează mai frecvent capacitatea indivizilor de a consuma cantități suficiente de alimente decât de a afecta calitatea alimentelor disponibile, dar impactul materialelor plastice asupra legăturilor trofice a fost identificat ca o prioritate globală de cercetare (Vegter și colab., 2014).

Cantitatea și calitatea habitatului

Unele regiuni ale lumii au fost epuizate din vegetația lor nativă cu 93% și acest lucru a fost înlocuit cu terenuri agricole (Saunders și colab., 1990), oferind astfel culturi ca sursă alternativă de hrană. Unele culturi sunt atractive din punct de vedere nutrițional pentru animalele sălbatice și oferă atât energie (Sukumar, 1990; Riley și colab., 2013; McLennan și Ganzhorn, 2017), cât și minerale (Rode și colab., 2006a). Cu toate acestea, efectele asupra sănătății acestor specii sunt puțin studiate. În schimb, disponibilitatea culturilor de cereale în timpul iernii pentru mai multe specii de gâște a furnizat o sursă excelentă de hrană (Gates și colab., 2001; Ely și Raveling, 2011), deși unele tipuri de culturi sunt deficitare în nutrienți (Alisauskas și colab., 1988). Astfel, efectele înlocuirii vegetației native cu surse alternative de hrană nu sunt încă cunoscute pentru majoritatea erbivorelor.

Specii invazive

Perturbarea habitatului cauzată de om a fost asociată cu o probabilitate crescută de invazie a comunităților de către specii non-native (Hobbs și Huenneke, 1992), cum ar fi siturile mari ale puțurilor de petrol care cresc prezența plantelor non-native (Preston, 2015). Unele specii acum invazive au fost chiar plantate în mod intenționat ca hrană pentru viața sălbatică (Kaufman și Kaufman, 2007), chiar dacă plantele native sunt adesea mai bune din punct de vedere nutrițional pentru erbivore decât speciile introduse (Applegate, 2015). Invaziile biologice contribuie la declinul mondial al biodiversității prin schimbarea abundenței și bogăției comunităților (Clavero și García-Berthou, 2005). Acest lucru modifică abundența prăzii, dar direcția acestui efect va depinde de faptul dacă invadatorii afectează speciile native comune sau rare (Powell et al., 2011) și dacă erbivorele și prădătorii preferă să consume specii native sau introduse (Morrison și Hay, 2011; Jaworski și colab., 2013). Speciile introduse pot afecta, de asemenea, calitatea dietei consumatorilor lor, dar acest efect va depinde de modul în care raportul dintre nutrienți și compuși secundari diferă între prada nativă și cea introdusă (Maerz și colab., 2010).

Speciile introduse pot avea efecte diverse asupra interacțiunilor dintre specii. Un exemplu celebru al unei specii invazive de succes este midia zebră eurasiatică (Dreissena polymorpha). Midiile zebră modifică concentrația de nutrienți și comunitatea de alge în ecosisteme întregi (Caraco și colab., 1997) afectând astfel dieta speciilor native prin schimbarea disponibilității de alimente alternative (Gonzalez și Downing, 1999) și prin consum ca sursă directă de hrană care pentru unele specii furnizează mai puțină energie decât prada normală (Watzin și colab., 2008). În Australia, broaștele toxice de trestie (Bufo marinus) au fost introduse pentru a face față dăunătorilor plantelor, dar prezența lor a avut multe consecințe neintenționate. De exemplu, puiul de păstrăv nordic (Mogurnda mogurnda) expus la mormoloci de broască de trestie au arătat o rată redusă a consumului de mormoloci nativi (Nelson și colab., 2010), iar broasca de trestie adultă reduce activitatea broaștelor native în timpul hrănirii (Mayer și colab., 2015 ).). Peștii bentivori introduși, cum ar fi peștii aurii (Carassius auratus) și crapul comun (Cyprinus carpio), cresc turbiditatea apei prin acțiunile mecanice ale hrănirii, afectând astfel succesul de hrănire a altor specii acvatice (vezi secțiunea „Poluare”) (Richardson și colab., 1995; Zembrano și colab., 2001). Cu toate acestea, a existat o lipsă de studiu axat pe efectele nutriționale asupra animalelor native dincolo de simplul consum, și niciunul dintre acestea nu ar lega aceste efecte de fitness.

Tulburări antropice

Surse de hrană furnizate de om

În zonele urbane, oamenii oferă adesea o sursă de hrană pentru multe animale sălbatice, atât din greșeală (de exemplu, prin gunoi), fie intenționat (de exemplu, semințe de păsări în curtea din spate; Murray și colab., 2016). În majoritatea țărilor industrializate, aceste alimente au un nivel ridicat de predictibilitate atât spațial, cât și temporal (Chamberlain și colab., 2005; Oro și colab., 2013). O astfel de aprovizionare cu alimente poate afecta rețelele și comunitățile alimentare, schimbând interacțiunile competitive și pradă-pradă și procesele de transfer de nutrienți (revizuite în Oro și colab., 2013), în principal datorită accesului ușor în comparație cu sursele naturale de hrană (Bartumeus și colab., 2010) ceea ce reduce timpul petrecut pentru a căuta (Orams, 2002).

Gradul în care suplimentarea alimentară are efecte pe termen lung asupra populațiilor rămâne în mare parte necunoscut. Există puține studii pe termen lung cu privire la efectele hrănirii suplimentare asupra nutriției la animale sălbatice (Orams, 2002). Consecințele evolutive au fost până acum practic ignorate, chiar dacă s-a emis ipoteza că în cazurile în care indivizii mai agresivi obțin cea mai mare cantitate de hrană și astfel lasă mai mulți descendenți, hrănirea suplimentară poate fi o sursă de selecție și poate schimba fenotipurile dintr-o populație ( Moribe, 2000). Cu toate acestea, atunci când furnizarea de produse alimentare suplimentare are beneficii precum supraviețuirea mai mare (Orams, 2002), aceste câștiguri pe termen scurt pot fi suficient de importante pentru a compensa efectele posibile asupra dinamicii populației. Acest concept a fost extins recent pentru a include utilizarea aprovizionării carcasei ca strategie de conservare pentru a spori supraviețuirea pentru speciile de colector (Fielding și colab., 2014).

Nutriție și conservare in situ

ecologia

Efecte antropice asupra componentelor hranei animalelor. Prezența umană a modificat mediul. Aici, identificăm modul în care aceste modificări umane (schimbări climatice, poluare, specii invazive, modificări ale habitatului, tulburări și alimente furnizate de om) afectează aspectele nutriționale prin efecte asupra comportamentului de hrănire, disponibilitatea alimentelor și fiziologia digestivă (săgețile negre solide reprezintă legături deja stabilite în literatură; săgețile punctate reprezintă legături ipotetice). În funcție de modul în care aceste trei aspecte ale nutriției sunt modificate, locomoția, activitatea și cunoașterea se pot schimba, afectând reproducerea, creșterea și supraviețuirea. Acestea pot afecta la rândul lor demografia și dinamica populației, care pot afecta procesele evolutive.

Caseta 2.

Conservarea in situ a nutriției: tigrul

Tigrii (Panthera tigris) sunt o specie pe cale de dispariție la nivel global, care au suferit pierderi imense de populație ca urmare a prezenței umane (Chundawat și colab., 2012). Cu toate acestea, în Nepal, eforturile de conservare au dus la creșterea populației de tigri cu 63% în ultimii ani (Guvernul Nepalului, 2013; Aryal și colab., 2016). Cu toate acestea, biomasa pradă din ariile protejate în prezent poate fi insuficientă pentru a furniza hrană pentru populația crescută de tigri proiectată (Aryal și colab., 2016). S-a sugerat că ar trebui puse în aplicare programe pentru a crește populațiile de pradă in situ, pentru a continua eforturile de conservare și pentru a restabili populațiile de tigri. (Imagine de Martin Harvey, World Wildlife Fund)

Nutriție și conservare ex situ

În timp ce abordările de conservare in situ au fost considerate o prioritate legală și instituțională de către Convenția privind diversitatea biologică (www.cbd.int), este din ce în ce mai evident că importanța conservării ex situ este în creștere, deoarece ratele de dispariție continuă să crească și să fie exacerbate de schimbările climatice (Pritchard și colab., 2012). Conservarea ex situ își propune să conserve speciile în captivitate și se bazează pe facilități care dețin plante și animale, cum ar fi grădini zoologice, acvarii și grădini botanice, și chiar crescători privați. Cunoștințele acumulate din aceste facilități pot fi, de asemenea, folosite pentru a sprijini eforturile de conservare. Atunci când dietele inadecvate în captivitate duc la moartea unui individ sau la eșecul reproducerii, există o presiune crescândă pentru a colecta mai mulți indivizi din sălbăticie. De exemplu, multe specii de papagali și iguane sunt animale de companie populare. Cu toate acestea, aceste animale de companie sunt adesea hrănite cu diete nutriționale inadecvate, ceea ce duce la moarte prin malnutriție sau susceptibilitate crescută la boli și la mai multe animale colectate ilegal din sălbăticie (Dohoghue, 1994; Schlaepfer și colab., 2005; Weston și Memon, 2009). Dacă acești proprietari ar fi conștienți de alimentația adecvată pentru aceste păsări, recolta populațiilor sălbatice ar scădea.

Caseta 1.

Importanța nutriției pentru animale

Caseta 3.

Nutriție în conservare ex situ: kakapo

Kakapo (Strogops habroptilus) este un papagal mare, fără zbor, endemic în Noua Zeelandă. A fost inclus pe lista pe cale de dispariție critică în 1989, în mare parte datorită scăderilor catastrofale ale populației cauzate de prădătorii de mamifere introduși (Williams, 1956: Powlesland și Lloyd, 1994). Kakapo se reproduce doar în anii în care copacii podocarpi produc fructe abundente, care apare la fiecare 2-6 ani (Powlesland și Lloyd, 1994; Cockrem, 2006). Atunci când sunt suplimentate cu pelete special formulate care conțin proteine, micronutrienți, suplimente minerale și aminoacizi, femelele au produs ambreiaje mai mari, dar nu au modificat frecvența de cuibărit, sugerând că fructificarea podocarpului este reperul pentru reproducere, în timp ce numărul ouălor este limitat de calitatea nutrițională, mai degrabă decât de conținut energetic (Houston și colab., 2007). Creșterea manuală a puilor cu alimente artificiale joacă acum un rol critic în gestionarea acestei specii pe cale de dispariție critică (Waite și colab., 2013). (Imagine de Milena Scott)