Relațiile de redimensionare a puterii de a înota la viteze de L 1 și L 0,5 și activitatea enzimei, comparativ cu lungimea corpului pentru Dosidicus gigas peste 17,76 g

efectele

Compoziția țesuturilor trebuie luată în considerare atunci când se evaluează aceste activități enzimatice. La pești, majoritatea anchetatorilor compară activitățile LDH măsurate în mușchiul alb izolat [a se vedea Somero și Childress pentru metode (Somero și Childress, 1980)]. Prin contrast, am prelevat un nucleu prin toată grosimea mușchiului mantei calmarului. Unele specii de calmar s-au dovedit a avea straturi subțiri de țesut muscular bogat în mitocondrii, analog mușchiului roșu vertebrat, spre suprafețele interioare și exterioare ale mantalei (Mommsen și colab., 1981). Astfel, țesutul de la nivelul mantei la calmar poate avea o activitate mai mare a enzimelor glicolitice decât țesuturile de la manta interioară și exterioară (Mommsen și colab., 1981). Valorile pentru ODH pot fi diluate eficient prin includerea echivalenților mușchiului roșu, determinând o reducere a activității ODH totale față de probele de țesut muscular alb. Cu toate acestea, nucleul glicolitic al mușchiului mantei domină volumul mușchiului la toate dimensiunile adulților, la

Indiferent, măsurătorile noastre asupra întregului miez al mantei oferă o măsură a capacității glicolitice totale a mușchiului locomotor primar. Capacitatea anaerobă totală redusă la dimensiuni mai mari este posibilă prin utilizarea tentaculelor pentru hrănire și dependența de prada relativ mică la dimensiuni mari, ceea ce reduce nevoia de performanță locomotorie de spargere.

Calmarii epipelagici ocupă aceeași nișă ca mulți dintre peștii prădători de top. Având în vedere asemănările, am emis ipoteza că calmarul ar trebui să aibă cerințe similare de putere și suport metabolic pentru a satisface cerințele înotului la viteze independente de mărime (8-10 lungimi ale corpului s −1). Cu toate acestea, am constatat că D. gigas și D. pealeii au capacitate anaerobă mai mică, deși acest lucru este parțial un rezultat al diluării cu echivalenți ai mușchilor roșii (vezi mai sus) și prezintă coeficienți de scalare negativi (Fig. 1, Tabelul 1). Dacă calmarul se bazează pe viteze de înot independente de mărime pentru a captura prada, așa cum o fac peștii, capacitatea lor anaerobă ar trebui să crească în mod similar cu dimensiunea. Folosind Eqn 1, Somero și Childress au descoperit că cerințele de putere pentru ca peștii să călătorească la viteze independente de mărime (L 1) sunt proporționale cu L 4 pentru fluxul laminar și L 4.6 pentru fluxul turbulent. Ei au descoperit că capacitatea glicolitică a întregului corp, așa cum este indicată de activitatea LDH, scalată cu lungimea corpului la o valoare de 4, potrivind îndeaproape creșterea puterii necesare pentru viteza independentă de mărime. ODH-ul întregului corp pentru D. gigas> 17,76 g are o scală la L 2,8 (Tabelul 2). Acest lucru indică faptul că calmarul nu are capacitatea de a menține viteze de înot rafale independente de mărime, ci în schimb că vitezele independente de dimensiune scad cu dimensiunea, proporțional cu

L 0,5. Prin urmare, trebuie să respingem ipoteza inițială și să postulăm explicații posibile pentru cerințele de viteză reduse la calmarii mari (vezi mai jos).

Dosidicus gigas efectuează migrații verticale diel, dar nu ontogenetice (Gilly și colab., 2006). Etapele vieții, de la mase de ouă până la adulți mari, au fost găsite în apele puțin adânci (-1 (Kier și Leeuwen, 1997). În timpul etapei finale a capturării prăzii, D. pealeii își extinde tentaculele spre pradă la

10 lungimi ale corpului s −1 cu accelerații remarcabile de 250 m s −2,

100 lungimi ale corpului s −2. Observațiile noastre sugerează că greva lui D. gigas este similară cu cea a lui D. pealeii. Observațiile video arată abordări lente de înot cu extensie rapidă a tentaculelor pentru a captura prada. Loviturile din tentacule permit, de asemenea, loviturile prăzii cu declanșare diminuată a sistemului Mauthner prin mascarea tentaculului care se apropie în secțiunea transversală a corpului din spatele acestuia. Acest lucru permite lovituri rapide de tentacule fără a crește distanța de reacție a prăzii.

Utilizarea tentaculelor pentru capturarea prăzii permite, de asemenea, calmarului să depășească provocările impulsului unghiular. Strategia matador permite obiectelor de pradă să scape de prădători rămânând în raza celui mai mic viraj pe care impulsul prădătorului îl va permite. Deoarece tentaculele au o masă mai mică decât întregul calmar, ele sunt mai manevrabile și sunt capabile să se întoarcă pe o rază mai mică decât întregul corp care călătorește la o viteză similară. S-a documentat că Doryteuthis pealeii curbează tentaculele înapoi și apucă prada când greva inițială nu intră în contact cu prada. Am observat acest lucru în D. gigas (Fig. 3) (O'Dor, 2002). Doryteuthis pealeii sunt, de asemenea, capabili să curbeze calea tentaculelor lor în timpul loviturii inițiale (Kier și Leeuwen, 1997). Aceste două trăsături permit tentaculelor să fie manevrate pentru a urma încercările de evadare ale prăzii și, probabil, crește ratele de succes ale grevelor.

300 m în bazinul Monterey, Monterey, CA, SUA, folosind un vehicul acționat de la distanță (DSRV Tiburon, Institutul de cercetare pentru acvariul din Monterey Bay). Rețineți, aripioarele sunt extinse în timpul acestei secvențe, un comportament care indică viteze de înot relativ scăzute (O'Dor, 2002). În cel de-al treilea cadru puteți vedea clubul înfășurat pentru a încerca să apuce peștii pradă în timp ce scapă (a se vedea materialul suplimentar Filmul 1 pentru secvența completă).

Secvența tipică de lovitură a lui D. gigas. Filmările au fost realizate de un individ estimat la 5 kg, luate la

300 m în bazinul Monterey, Monterey, CA, SUA, folosind un vehicul acționat de la distanță (DSRV Tiburon, Institutul de cercetare pentru acvariul din Monterey Bay). Rețineți, aripioarele sunt extinse în timpul acestei secvențe, un comportament care indică viteze de înot relativ scăzute (O'Dor, 2002). În cel de-al treilea cadru puteți vedea clubul înfășurat pentru a încerca să apuce peștii pradă în timp ce scapă (a se vedea materialul suplimentar Filmul 1 pentru secvența completă).

Selecția pradă

Selecția prăzii este independentă de mărime în D. gigas. Spre deosebire de peștii pelagici care se hrănesc cu pradă din ce în ce mai mare pe măsură ce cresc, D. gigas se hrănește în principal cu pești micofizi variind de la 2 la 7 cm lungime corp indiferent de mărimea lor (Markaida și Sosa-Nishizaki, 2003). Dosidicus gigas ia obiecte care nu sunt pești, cum ar fi crustacee, cefalopode și alte zooplancton, dar acestea tind să fie și mici (Markaida și Sosa-Nishizaki, 2003). Deoarece selectează aceeași pradă de dimensiuni mici de-a lungul ontogeniei, viteza de spargere și puterea pe care D. gigas le necesită pentru a se potrivi vitezei prăzii scade exponențial cu dimensiunea. Această scădere a vitezei și a cererii de energie permite o dependență scăzută de sursele de energie anaerobă în timpul evenimentelor de captură a prăzii. Ipotezăm că acest lucru contribuie la reducerea nivelului glicolitic negativ observat la indivizi mai mari de 17,76 g (Fig. 1A).

Disparitatea descrescătoare între mărimea prădătorului și a prăzii poate determina o schimbare în selecția prăzii care ar putea explica schimbarea ontogenetică a scalării ODH la 17,76 g (Fig. 1A). De exemplu, D. pealeii mici prezintă o preferință pentru crustacee, dar pe măsură ce cresc în mărime, există o tranziție către piscivoriu, cu prada care este în general mai mare decât crustaceele pradați în etapele anterioare ale vieții (Hunsicker și Essington, 2006). Scalarea negativă la dimensiuni mai mari în D. gigas poate fi atribuită parțial dimensiunii prăzii. Cu toate acestea, este cunoscut faptul că mărimea prăzii crește odată cu masa corporală a calmarului în D. pealeii, sugerând că sunt în joc și alți factori (Moltschaniwskyj, 1994).

Forma corpului

Având o formă a corpului care plasează cea mai mare adâncime a corpului dorso-ventral cât mai departe posibil de gură, oferă un avantaj în timpul capturării prăzii (Domenici, 2002). Acest lucru reduce timpul de închidere (TC), distanța pe care prădătorul trebuie să o înoate pentru a intercepta prada (DC) și viteza prădătorului (Upred). DC este egal cu distanța de reacție (RD) minus proporția lungimii corpului anterior față de cea mai mare adâncime a corpului (Kpred) și lungimea corpului prădătorului (Lpred) (Domenici, 2002): (1)

Cu cât gura unui prădător este mai aproape de cea mai adâncă porțiune a corpului, cu atât mai devreme este inițiat un răspuns de evadare, relativ la gură (Domenici, 2002). Pentru majoritatea peștilor teleostici, Kpred variază între 0,2 și 0,4 Lpred și poate ajunge până la 0,6 Lpred (Aleev, 1977; Domenici, 2002). Valorile mari Kpred cresc ratele de captare reușite și permit prădătorilor să capteze prada la viteze mai mici (Webb, 1982). Măsurătorile noastre de D. gigas arată Kpred la 0,608 ± 0,007 Lpred (N = 20) în timpul posturilor de lovire. Cu toate acestea, pe măsură ce tentaculele se extind peste vârfurile brațelor în timpul loviturii pradă, Kpred crește și Tc scade (Eqn 1), crescând probabilitatea de captare cu succes (Fig. 4).

Forma secțiunii transversale a corpurilor de calmar le oferă un avantaj suplimentar. Secțiunile transversale eliptice și lenticulare declanșează răspunsuri de evacuare mai timpurii comparativ cu o secțiune transversală a corpului rotunjit (Webb, 1982). Peștii piscivori cu secțiuni transversale rotunjite au rate de captură ridicate (> 80%) și răspunsuri scăzute la pradă la atacuri (28%), cu praguri aparente care se apropie de 15-80 de ori mai mari (Webb, 1982). Ratele ridicate de succes sunt atribuite speciilor de pradă care răspund mai puțin la cifrele fără vârfuri. Secțiunea transversală a calmarilor este circulară, ceea ce ar trebui să crească rata relativă de succes a capturării, cu excepția cazului în care specia de pradă a evoluat pentru a răspunde amenințării specifice de prădare de către calamari.

Evitarea prădătorilor

Dosidicus gigas nu sunt doar prădători de top, ci și pradă importantă pentru pești (Smale, 1996) și mamifere marine (Clarke, 1996). Presiunea acestor prădători ar trebui să conducă capacitatea anaerobă suficient pentru a evita să fie pradă. Cu toate acestea, există mai multe trăsături atât ale prădătorilor, cât și ale prăzii care pot diminua presiunea selectivă asupra D. gigas mai mari.

Kpred comparativ de calmar versus ton. Cu cât gura unui prădător este mai aproape de cea mai adâncă porțiune a corpului (Kpred), cu atât mai devreme este inițiat un răspuns de evadare, relativ la gură (Domenici, 2002). Estimările unui ton de 1 m de calmar și ton ar avea un Kpred de 36 cm, în timp ce Kpred de calmar ar fi mai mult de două ori decât la 78 cm, presupunând 1/3 lungimea mantalei ca lungime de extensie a tentaculului (vezi Kier și Leeuwen, 1997 ).

Mai mulți pești vârf în mișcare rapidă se hrănesc în mod regulat cu D. gigas (Galvan-Magana și colab., 2006; Smale, 1996). Acești pești tind să capteze prada care reprezintă 10-20% din masa corporală (Juanes, 1994; Scharf și colab., 2000). Cu toate acestea, există o prejudecată a mărimii pradă la acești pești, deoarece aceștia tind să aleagă cefalopode mai mici decât peștii din cauza problemelor de manipulare (Staudinger și colab., 2006). Această tendință pentru prada cefalopodă mai mică a fost demonstrată și la păsările marine (Croxall și Prince, 1996), la foci (Klages, 1996) și la balenele cu cioc mai mici (Clarke, 1996). Selecția unei dimensiuni mai mici de către prădători poate reduce presiunea selectivă pe D. gigas mai mare și poate juca un rol în scalarea negativă a ODH la indivizii peste 20 g (Fig. 1).

Presiunea de prădare nu este complet eliminată de calmarii mari, deoarece cetaceele și rechinii iau de obicei D. gigas mari ca pradă (Clarke, 1996; Smale, 1996). Presiunea de pradă de pești, cum ar fi rechinii, este diminuată parțial de tiparele migratoare diel care plasează D. gigas într-un strat întunecat și hipoxic de apă cunoscut sub numele de zona minimă de oxigen (OMZ), care exclude incursiunile lungi de către rechini și alți prădători de top (Moltschaniwskyj, 2004; Pecl și Moltschaniwskyj, 1997). Acest refugiu este incomplet, deoarece cetaceele nu sunt afectate de hipoxie și sunt capabile să urmărească prada prin sonar în întuneric și să intre și să se hrănească în mod obișnuit la aceleași adâncimi ca această barieră (Davis și colab., 2007). Efectul pe care aceste tipuri de prădători îl au asupra capacității anaerobe nu poate fi determinat în acest studiu; cu toate acestea, este rezonabil să presupunem că D. gigas menține un nivel de capacitate de explozie cu mult peste cel al majorității animalelor marine, pentru a scăpa de încercarea de capturare. Activitățile mult mai mari ale D. gigas în comparație cu D. pealeii sugerează că oceanul deschis necesită o capacitate mai mare de înot pentru capturarea prăzilor sau evitarea prădătorilor decât mediul de coastă ocupat de D. pealeii. Mediul de coastă oferă oportunități mai mari pentru cripsis și refugiu și este, în general, un mediu optic mai tulbure, care va diminua distanțele de depistare a prădătorului - prada.

Mărimea mare se realizează într-o durată scurtă de viață prin creșterea rapidă a majorității cefalopodelor (Forsythe și Hanlon, 1988). Dosidicus gigas, în special, atinge dimensiuni care împiedică prădarea de către majoritatea prădătorilor. Dimensiunea mare în sine diminuează astfel nevoia de înot de scăpare și poate contribui la scalarea negativă.

Concluzii

Datele noastre demonstrează că capacitatea metabolică anaerobă pentru D. gigas și D. pealeii este diferită de cele raportate pentru multe vertebrate pelagice active. Sugerăm că metoda de captare a prăzii, comportamentul de hrănire, selecția prăzii și creșterea rapidă determină în primul rând această divergență de capacitatea anaerobă ridicată și de tiparele de scalare pozitive observate adesea la peștii comparabili din punct de vedere ecologic. Datele noastre confirmă constatările anterioare ale Childress și Somero (Childress și Somero, 1990) că comportamentul și ecologia joacă un rol important în stabilirea scalării metabolice anaerobe.

Datele noastre pentru D. gigas formează unul dintre cele mai mari studii intraspecifice efectuate, acoperind o gamă de dimensiuni de șase ordine de mărime. Aceasta elimină orice provocări prezentate de filogenie în studiile interspecifice (Symonds și Elgar, 2002). Sugerăm că există mulți factori de mediu, fiziologici și comportamentali care influențează metabolismul, care nu pot fi ignorați. Astfel, rata metabolică și mecanismele care cauzează scalarea ar trebui să fie considerate și tratate ca „un lucru cu multe splendori” (Suarez și colab., 2004).

MATERIALE ȘI METODE

Capturarea animalelor

Animalele au fost colectate folosind patru metode diferite. Pentru D. gigas, indivizii cu o greutate mai mare de 200 g au fost capturați folosind linii de mână și jiguri de calmar. Animalele care cântăresc între 200 g și 1 g au fost capturate folosind o plasă de mână (zonă

40 cm 2). Organismele mai mici de 1 g au fost colectate folosind o traulă Mother Tucker cu deschidere - închidere cu o gură de 3 m 2 prevăzută cu un capăt de cod izolat de 30 l (Childress și colab., 1978). Pentru D. pealeii, animalele mai mari de 40 g au fost colectate folosind o linie de mână și un jig de calmar. Cei mai mici de 40 g au fost prinși cu ajutorul unei plase de turnare (1,5 m diametru). Colecțiile de D. gigas au avut loc în bazinul Guaymas, Golful California, Mexic (27 ° N, 111 ° V) de la R/V New Horizon (Institutul de Oceanografie Scripps) în iunie 2006-2007. Doryteuthis pealeii au fost colectate de pe Goat Island Bridge, Newport, RI, SUA (41 ° N, 71 ° W) în aprilie - mai 2006.

Animalele mai mari de 500 g au fost cântărite printr-o cântar suspendată de mână până la cel mai apropiat 0,01 kg. Animalele mai mici au fost cântărite folosind o balanță compensată de mișcare la bordul navei (Childress și Mickel, 1980) în timp ce se aflau pe mare, sau înghețate și cântărite folosind o balanță de la bancă la întoarcerea la laborator. După cântărire, au fost prelevate probe de țesut din mantaua ventrală anterioară pentru analiza enzimei. Probele au fost imediat congelate în azot lichid și menținute la -80 ° C până când au fost testate.

Analize ale activității enzimei

Probele de țesut de manta au fost omogenizate în diluții variabile de 0,01 mol l-1 tampon de omogenizare Tris, pH 7,5, la 10 ° C în omogenizatori manuali de sticlă Duall, păstrați pe gheață. Omogenizarea a fost centrifugată la 2500 g timp de 10 min la 4 ° C. Alicote de 25 pl de supernatant de probă au fost plasate în cuvete de cuarț de 1,5 ml conținând 1 ml tampon Tris în condiții de substrat nelimitative. Activitățile enzimatice maxime (Vmax) au fost măsurate cu un spectrofotometru Shimadzu UV-1700 echipat cu un suport de cuvetă cu manta de apă conectat la o baie de apă recirculantă (Columbia, MD, SUA). Măsurătorile au fost efectuate la 20 ° C și presiunea atmosferică.

ODH (EC1.5.1.11) a fost testat ca un indicator al capacității metabolice anaerobe în conformitate cu metodele Baldwin și Anglia (Baldwin și Anglia, 1980). ODH catalizează reacția glicolitică terminală în cefalopode, rezultând condensarea reductivă a piruvatului și argininei pentru a forma octopină. Această reacție menține echilibrul redox în celulă atunci când oxigenul este limitativ.

Analiza glisării

Calcule Kpred

S-au tipărit și măsurat capturile de cadre de la înregistrările video ale vehiculului comandate de la distanță de D. gigas. Imaginile au fost selectate în cazul în care indivizii erau perpendiculari pe cameră și brațele erau într-o postură conică. Kpred a fost determinat prin măsurarea proporției corpului care era anterioară celei mai adânci secțiuni dorsală-ventrală a corpului.

analize statistice

Regresiile de putere ale activității enzimei la scară logală și ale masei corporale au fost efectuate folosind JMP (SAS, SUA) și rezultatele semnificative sunt raportate ca P (