Școala de Psihologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9JP, Marea Britanie

Școala de biologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9ST, Marea Britanie

Richard W. Byrne

Școala de Psihologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9JP, Marea Britanie

Școala de Psihologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9JP, Marea Britanie

Școala de biologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9ST, Marea Britanie

Richard W. Byrne

Școala de Psihologie, Universitatea din St Andrews, St Andrews, Fife KY16 9JP, Marea Britanie

Abstract

Mărimea grupului prezice mărimea creierului la primate și la alte grupuri de mamifere, dar nu s-a găsit o astfel de relație la păsări. În schimb, legătura stabilă a perechilor și îngrijirea bi-parentală au fost identificate ca corelate ale creierului mai mare la păsări. Am investigat relația dintre dimensiunea creierului și sistemul social din cadrul familiei Picidae, folosind analiza de regresie controlată filogenetic. Nu am găsit niciun efect specific al duratei sau puterii legăturilor de perechi, dar dimensiunile creierului au fost sistematic mai mici la speciile care trăiesc în grupuri sociale de lungă durată, de dimensiuni mai mari. Trăirea în grup poate prezenta o provocare cognitivă numai în grupuri în care membrii au relații competitive individuale; prin urmare, propunem ca grupurile care funcționează în beneficiul cooperării să permită dezinvestirea în țesutul cerebral scump.

1. Fundal

2. Metode

(a) Măsurători ale creierului și ale masei corporale

Măsurile de volum ale creierului pentru un total de 61 de specii au fost incluse în analize. Datele pentru 39 de specii erau deja disponibile [11]; în plus, am măsurat dimensiunea creierului pentru 30 de specii la Muzeul de Istorie Naturală din Londra, Tring, unde a fost posibil, medierea măsurătorilor a două exemplare diferite pentru fiecare (n = 52). Pentru cele nouă specii care s-au suprapus între aceste două surse, măsurile s-au corelat îndeaproape (r = 0,995, n = 9, p = 0,01).

(b) Categorizarea sistemului social

Informațiile despre organizarea socială a ciocănitorului [12] au fost clasificate după cum urmează. Solitar a inclus specii care au fost legate în pereche numai la reproducere și izolate altfel (izolate mai mult de jumătate din fiecare an). Viața în pereche a inclus specii care au prezentat legături de pereche pe termen lung și/sau au rămas în grupuri familiale dincolo de sezonul de reproducere (mai mult de jumătate din fiecare an cu un partener sau într-un grup). Trăirea în grup a inclus specii care au trăit pe termen lung în grupuri comunale; în toate cazurile, membrii grupului au petrecut mai mult de jumătate din fiecare an în asociere cu specificați, în plus față de partenerul lor și ultimul lor puiet (vezi materialul suplimentar electronic pentru detalii despre sistemele sociale).

(c) Metode statistice

Am analizat datele folosind regresia filogenetică a celor mai mici pătrate generalizate (PGLS), care încorporează relația filogenetică a speciilor în termenul de eroare al modelului [13]. Un arbore de credibilitate maximă a cladei (MCC) (adică cel mai probabilistic arbore; vezi figura 1) a fost identificat folosind software-ul TreeAnnotator [14,16] dintr-un eșantion de 3000 de filogenii construite folosind o coloană vertebrală familială de Hackett și colegii [15,17] . Toate filogeniile au fost obținute de pe site-ul www.birdtree.org [15]. Lambda (λ), o măsură a semnalului filogenetic care poate varia între 0 (minim) și 1 (maxim), a fost estimată din reziduurile modelului folosind probabilitatea maximă și a fost utilizată pentru a controla neindependența statistică rezultată din relația dintre specii. Deoarece analizele efectuate folosind un singur arbore MCC nu țin cont de posibilitatea incertitudinii filogenetice, am efectuat și analiza noastră pe întregul eșantion de 3000 de filogenii folosind metode Bayesian Markov lanț Monte Carlo (MCMC) (rezultate din analiza Bayesian MCMC, care a făcut nu diferă ca model de cele generate cu ajutorul arborelui unic MCC, pot fi găsite în materialul electronic suplimentar).

stabile

Figura 1. Relații evolutive între ciocănitori. Arborele maxim al credibilității cladei cu înălțimile medii ale nodului, produs folosind TreeAnnotator [14]. Speciile sunt colorate de organizarea socială: albastru: solitar; roșu: trăire în pereche; galben: trăire în grup. Lungimile ramurilor reprezintă timpul; bara de scară reprezintă 3 Myr [15].

Modelul de regresie a inclus organizarea socială ca o variabilă independentă categorică pe trei niveluri (solitară, la speciile cu legături de perechi evidente numai în timpul creșterii tinerilor; viață de pereche, la speciile în care perechea și puii lor rămân împreună o mare parte sau tot anul; viața de grup, la speciile care trăiesc în grupuri mai mari și mai permanente de mai multe tipuri diferite) și volumul creierului transformat în log ca variabilă dependentă. O măsură de dimensiune a corpului transformată în jurnal a fost inclusă ca o covariabilă pentru a se adapta efectelor de scalare alometrice asupra dimensiunii creierului. Am testat efectul principal al organizării sociale utilizând ANOVA și, de asemenea, am făcut trei contraste planificate între categoriile de organizare socială (solitară versus viață de pereche, solitară versus viață de grup și viață de pereche versus viață de grup) prin schimbarea categoriei nivelul de referință din model. Am efectuat toate analizele în R v. 3.1.3 folosind pachetele ape [18] și tumbă [19], și am văzut copaci în F ig T ree [20].

3. Rezultate

Modelul complet PGLS a oferit o potrivire semnificativ mai bună a datelor decât modelul nul (numai interceptare) (F3,57 = 63,54, p 2 = 0,76, λ = 0,79). La 61 de specii de ciocănitoare, dimensiunea creierului a fost semnificativ asociată cu organizarea socială (F2,57 = 3,18, p

Figura 2. Relația dintre dimensiunea corpului și dimensiunea creierului speciilor de ciocănitoare la diferite niveluri de organizare socială. Punctele reprezintă greutatea corporală transformată în bușteni și volumul creierului transformat în bușteni pentru speciile care trăiesc în organizații sociale solitare (albastre), cu perechi (roșii) și cu grupuri (galbene). Liniile reprezintă pante și interceptări estimate de regresia PGLS pentru toate cele trei grupuri.

4. Discutie

Relațiile stabile în cadrul speciilor monogame, legate de perechi, au fost identificate ca fiind dimensiunea relevantă a provocării cognitive la păsări [7,8,10]; cu toate acestea, un studiu separat nu a detectat niciun efect evident asupra dimensiunii creierului din legăturile de pereche extinse la corvii care se reproduc în mod cooperativ [21]. Rezultatele noastre în mod similar nu acceptă un efect specific al obligațiunilor de pereche extinse în Picidae: am constatat că dacă legătura de pereche persistă dincolo de sezonul de reproducere nu are legătură cu dimensiunea creierului speciei. Toate speciile de ciocănitori sunt cel puțin sezoniere, deoarece ambii adulți lucrează împreună pentru a crește puii; astfel, dacă perechile sau familiile extinse rămân împreună pe tot parcursul anului poate fi mai puțin relevantă decât relația dintre adulții care se reproduc.

Rezultatele noastre susțin afirmațiile anterioare [10] potrivit cărora cauzele evolutive ale șederii pe termen lung în viața stabilă de grup la păsări sunt fundamental diferite de cele ale primatelor. Se crede că grupurile sociale din primate prezintă membrilor lor o provocare cognitivă datorită competiției interindividuale pe care o promovează, inclusiv coordonarea cu aliații cooperanți care crește puterea concurențială individuală [1,24]. Majoritatea speciilor de primate trebuie să trăiască în grupuri sociale din cauza presiunii de pradă [25]. Se creează astfel competiția pentru resurse precum împerecherea și mâncarea, pe care indivizii o pot reduce prin obținerea de informații: despre rangurile și afilierile membrilor grupului, timpul de rudenie și de ședere și orice istoric de sprijin sau agresiune. Aceasta înseamnă o provocare cognitivă considerabilă, crescând exponențial cu dimensiunea grupului: rezultatul este selecția pentru creierele mai mari [26,27]. Sugerăm că, spre deosebire de grupurile de primate, relațiile la păsările care trăiesc în grup sunt intrinsec cooperante, deoarece aceste grupuri depind de cooperarea dintre toți membrii. Fără elementul competitiv care servește drept provocare în societățile primatelor, propunem că viața în grup permite dezinvestirea în țesuturile cerebrale scumpe.

Accesibilitatea datelor

Setul de date care susține acest articol a fost încărcat ca parte a materialului suplimentar electronic.

Contribuțiile autorilor

Toți autorii au contribuit în mod egal. R.W.B. a proiectat studiul și a construit hârtia; C.L.E. a planificat și a raportat analizele statistice și a contribuit la revizuirea critică a lucrării; N.F. a măsurat specimenele, a asamblat datele și a ajutat la elaborarea lucrării. Toți autorii sunt de acord să fie răspunzători pentru conținutul prezentului document și au dat aprobarea finală pentru publicare.

Interese concurente

Nu avem interese concurente.

Finanțarea

N.F. a fost susținut de programul de asistență în cercetare de la Universitatea din St Andrews și C.L.E. a fost susținut de o bursă BBSRC.

Mulțumiri

Multe mulțumiri sunt adresate: Judith White și Jo Cooper, pentru permisiunea de a lucra la Muzeul de Istorie Naturală din Londra și pentru a ajuta la măsurători; Andrew Iwaniuk, pentru sfaturi generale și metodologice; Sally Street, pentru sfaturi privind tehnicile de modelare filogenetică; Jean Woods și Brian Schmidt pentru măsurători; Carl Smith, pentru că ne-a permis să practicăm tehnici de măsurare; și Nathan Emery, pentru discuții utile.

Note de subsol

Materialul suplimentar electronic este disponibil online la http://dx.doi.org/10.6084/m9.figshare.c.3702202.

Publicat de Royal Society. Toate drepturile rezervate.

Referințe

. 1976 Funcția socială a intelectului. În Puncte în creștere în etologie (ed

Bateson PPG, Hinde RA

), pp. 303–317. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press. Google Scholar

Byrne RW, Whiten A

. 1988 Inteligența machiavelică: expertiza socială și evoluția intelectului la maimuțe, maimuțe și oameni . Oxford: Clarendon Press. Google Scholar

Barton RA, Dunbar RIM

. 1997 Evoluția creierului social. În Inteligența machiavelică II: extensii și evaluări (ed

Albiți A, Byrne RW

), pp. 240–263. Cambridge, Marea Britanie: Cambridge University Press. Crossref, Google Scholar

Dunbar ROMA, Bever J.

. 1998 Dimensiunea Neocortexului determină mărimea grupului la insectivore și carnivore . Etologie 104, 695-708. (doi: 10.1111/j.1439-0310.1998.tb00103.x) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1996 Ce ne pot spune delfinii despre evoluția primatelor? Evol. Anthropol . 5, 81-85. (doi: 10.1002/(SICI) 1520-6505 (1996) 5: 3 3.0.CO; 2-Z) Crossref, Google Scholar

Shultz S, Dunbar RIM

. 2006 Atât factorii sociali, cât și cei ecologici prezic dimensiunea creierului ungulat . Proc R. Soc. B 273, 207-215. (doi: 10.1098/rspb.2005.3283) Link, ISI, Google Scholar

Emery NJ, Seed AM, von Bayern AM, Clayton NS

. 2007 Adaptări cognitive ale legăturii sociale la păsări . Phil. Trans. R. Soc. B 362, 489-505. (doi: 10.1098/rstb.2006.1991) Link, ISI, Google Scholar

. 2014 Evoluția dimensiunii mari a creierului la păsări este legată de monogamie socială, nu genetică . Biol. J. Linn. Soc . 111, 668-678. (doi: 10.1111/bij.12193) Crossref, ISI, Google Scholar

Shultz S, Dunbar RIM

. 2007 Evoluția creierului social: primatele antropoide contrastează cu alte vertebrate . Proc. R. Soc. B 274, 2429–2436. (doi: 10.1098/rspb.2007.0693) Link, ISI, Google Scholar

Shultz S, Dunbar RIM

. 2010 Legăturile sociale la păsări sunt asociate cu dimensiunea creierului și depind de evoluția corelată a istoriei vieții și de creșterea investițiilor părintești . Biol. J. Linn. Soc . 100, 111–123. (doi: 10.1111/j.1095-8312.2010.01427.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Corfield JR și colab.

2013 Dimensiunea creierului și morfologia ghidurilor de miere parazitare și cerofagă (Aves: Piciformes) . Brain Behav. Evol . 81, 170–186. (doi: 10.1159/000348834) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

del Hoyo J, Elliott A, Sargata J

(eds). 2002 Manual al păsărilor lumii. Vol. 7. Jacamari la ciocănitori . Barcelona, ​​Spania: Lynx Editions. Google Scholar

. 1999 deducerea tiparelor istorice ale evoluției biologice . Natură 401, 877-884. (doi: 10.1038/44766) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Drummond AJ, Suchard MA, Xie D, Rambaut A

. Filogenetica Bayesiană 2012 cu BEAUti și BEAST 1.7 . Mol. Biol. Evol . 29, 1969–1973. (doi: 10.1093/molbev/mss075) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Jetz W, Thomas GH, Joy JB, Hartmann K, Mooers AO

. 2012 Diversitatea globală a păsărilor în spațiu și timp . Natură 491, 444–448. (doi: 10.1038/nature11631) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Drummond AJ, Suchard MA, Xie D, Rambaut A

Hackett SJ și colab.

2008 Un studiu filogenomic al păsărilor relevă istoria lor evolutivă . Ştiinţă 320, 1763–1768. (doi: 10.1126/science.1157704) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

Paradis E, Claude J, Strimmer K

. 2004 APE: analize ale filogeneticii și evoluției în limbajul R. . Bioinformatică 20, 289–290. (doi: 10.1093/bioinformatics/btg412) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar

. 2013 Pachetul caper: analiza comparativă a filogeneticii și evoluției în pachetul R. R versiunea 5 (2). https://cran.r-project.org/web/packages/caper/. Google Scholar

Iwaniuk AN, Arnold KE

. 2004 Creșterea cooperativă este asociată cu creiere mai mari? Un test comparativ la Corvida (Passeriformes) . Etologie 110, 203–220. (doi: 10.1111/j.1439-0310.2003.00957.x) Crossref, ISI, Google Scholar

Beauchamp G, Fernández-Juricic E

. 2004 Există o relație între dimensiunea creierului anterior și dimensiunea grupului la păsări? Evol. Ecol. Rez. 6, 833–842. ISI, Google Scholar

Thornton A, McAuliffe K

. 2015 Consecințele cognitive ale reproducerii în cooperare? O evaluare critică . J. Zool . 295, 12-22. (doi: 10.1111/jzo.12198) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1996 Inteligența machiavelică . Evol. Anthropol . 5, 172–180. (doi: 10.1002/(SICI) 1520-6505 (1996) 5: 5 3.0.CO; 2-H) Crossref, Google Scholar

. 1983 De ce trăiesc primatele diurne în grupuri? Comportament 87, 120–147. (doi: 10.1163/156853983X00147) Crossref, ISI, Google Scholar

. 1990 Creierul social: un proiect pentru integrarea comportamentului primatelor și a neurofiziologiei într-un domeniu nou . Concepte Neuroști . 1, 27-51. Google Scholar

Seyfarth RM, Cheney DL

. 2002 Pentru ce sunt creierele mari? Proc. Natl Acad. Știință. Statele Unite ale Americii 99, 4141–4142. (doi: 10.1073/pnas.082105099) Crossref, PubMed, ISI, Google Scholar