Un pelvis mai larg nu crește costul locomotor la oameni, cu implicații asupra evoluției

ro.waykun.com - Pași pentru a slăbi mâine

Anna G. Warrener

1 Departamentul de biologie evolutivă umană, Universitatea Harvard, 11 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts, 02138, Statele Unite ale Americii,

Kristi L. Lewton

2 Departamentul de Anatomie și Neurobiologie, Școala de Medicină a Universității Boston, 72 East Concord St. (L 1004), Boston, Massachusetts, 02118, Statele Unite ale Americii,

Herman Pontzer

3 Departamentul de antropologie, Hunter College, 695 Park Ave., New York, New York, 10065, Statele Unite ale Americii,

Daniel E. Lieberman

1 Departamentul de Biologie Evolutivă Umană, Universitatea Harvard, 11 Divinity Avenue, Cambridge, Massachusetts, 02138, Statele Unite ale Americii,

Conceput și proiectat experimentele: AGW KLL HP DEL. A efectuat experimentele: AGW KLL. Analiza datelor: AGW KLL. Reactivi/materiale/instrumente de analiză contribuite: AGW HP DEL. Am scris lucrarea: AGW KLL HP DEL.

Date asociate

Tabelul B din textul S1. Lungimile și rapoartele fibrelor musculare de la exemplarele cadaverice.

Tabelul C și textul S1. Antropometria subiectului.

Tabelul D în textul S1. EMA și R măsurate în timpul locomoției.

Tabelul E și textul S1. Costul locomotor net pentru toți subiecții.

Toate datele relevante se află în hârtie și în fișierele sale de informații de suport.

Abstract

Introducere

O provocare biomecanică unică a mersului biped al omului este echilibrarea corpului peste un singur membru de sprijin în timpul mersului și alergării. Deoarece articulația șoldului se află la o anumită distanță de linia mediană a corpului, pelvisul tinde să se rotească departe de partea de sprijin în timpul sprijinului cu un singur picior. Mușchii abductorului de șold (gluteus medius, gluteus minimus și tensor fasciae latae) contracarează această rotație producând o forță opusă pe bazin redirecționând astfel centrul de masă al corpului pentru a menține echilibrul mediolateral. Pentru a menține echilibrul în jurul articulației șoldului, momentul extern care acționează în jurul șoldului în plan mediolateral trebuie să fie opus unui moment intern egal și opus, generat în primul rând de mușchii abductorului șoldului.

Materiale și metode

Utilizarea subiecților umani a fost aprobată prin revizuirea IRB a Programelor de Protecție a Cercetării Umane atât la Universitatea Harvard (# 17229), cât și la Universitatea Washington din St. Louis (# 09-0216) și toți subiecții au acordat consimțământul scris înainte de participarea la studiu. Subiecții au fost grupați în funcție de sex pe baza auto-identificării lor la momentul testării inițiale.

Au fost efectuate două experimente, unul la Universitatea Harvard și unul la Universitatea Washington din St. Louis. În primul experiment, datele metabolice au fost colectate pe cincisprezece subiecți (bărbați n = 8, femei n = 7) pentru a compara costul locomotor net între bărbați și femei. În al doilea experiment, am colectat date de imagistică prin rezonanță cinetică, cinetică și magnetică (RMN), în plus față de datele metabolice la douăzeci și șase de indivizi (masculin n = 13, feminin n = 13) pentru a examina modul în care lățimea pelviană și abductorul șoldului EMA afectează costul locomotor. Subiecții erau toți alergători de recreere fizici și nefumători între 20 și 35 de ani.

Cinematică și cinetică

Subiecții au mers și au trecut peste o platformă de forță AMTI model-SAU (1000Hz) încorporată pe jumătate pe o cale lungă de 7,8 m, în timp ce datele cinematice (200Hz, Vicon) au fost înregistrate simultan. Datele din studiile în care doar un singur picior a intrat în contact cu forța-platformă, viteza a fost constantă (definită ca diferența dintre impulsurile de rupere orizontală absolută și impulsurile de accelerare mai mici de 30%) și la 0,25 m/s de viteza de încercare a benzii de rulare metabolice. pentru mersul pe jos și alergarea într-o analiză ulterioară. Din aceste date, au fost disponibile studii complete de mers pe jos pentru douăzeci și cinci de persoane, iar testele de alergare au fost disponibile pentru douăzeci și unu de persoane. Datele cinematice au fost filtrate folosind un filtru Butterworth de ordinul al patrulea, cu întârziere zero, cu o frecvență de tăiere de 6Hz.

Imagistică prin rezonanță magnetică

Au fost obținute RMN complet ale corpului inferior, scanate izotrop la o rezoluție de 1,7 mm, pentru fiecare subiect din cel de-al doilea grup de studiu pe un scaner Avanto 1,5T de la Centrul de Cercetare a Imagisticii Clinice, Universitatea Washington din St. Louis. Dimensiunile pelvine, brațele momentului muscular și arhitectura a 16 mușchi ai membrului inferior au fost măsurate utilizând software-ul Analize 10.0, Resurse de imagistică biomedicală, Clinica Mayo (Text S1). Datele de coordonate tridimensionale pentru centrele de rotație ale șoldului, genunchiului și gleznei prelevate de la subiectul RMN au fost utilizate pentru a crea repere articulare în raport cu markerii cinematici filtrați pe coloana vertebrală iliacă anterioară superioară stângă (ASIS), epicondil lateral și maleol lateral markeri respectiv. Aceste puncte de referință au fost apoi utilizate în calcule ulterioare ale mișcării segmentare și articulare. Centrul de masă al segmentului și momentul de inerție au fost calculate de la de Leva (1996) [28] și reduse la lungimile segmentului subiect și la masa corporală.

Avantajul mecanic efectiv al abductorului de șold (EMA)

EMA a răpitorilor de șold a fost măsurată în două moduri, folosind mai întâi static folosind o lățime biacetabulară pe jumătate, măsurată ca diametrul dintre centrele articulației șoldului drept și stâng vizualizate din RMN, ca un proxy pentru R despre șold („EMA anatomică”) . În al doilea rând, o măsură dinamică a EMA („EMA locomotorie”) a fost calculată în timpul încercărilor de mers pe jos și de rulare cu forță folosind o rutină de dinamică inversă scrisă personalizată MATLAB [23,29].

La șold, momentul net este dat de ecuația:

unde coapsa I este momentul de inerție al segmentului coapsei în jurul capătului proximal rezolvat folosind teorema axei paralele [23], coapsa α este accelerația unghiulară a coapsei, M coapsa D este momentul care acționează la segmentul distal al coapsei, r șold-COM este vectorul pozițional al șoldului față de centrul de masă al coapsei, g este gravitațional, r coapsa D-șold este vectorul pozițional al segmentului distal al coapsei față de șold și F coapsa D este vectorul de forță care acționează asupra segmentul distal al coapsei. Toate multiplicările vectoriale sunt produse încrucișate. Bratul momentului extern, R, care acționează în jurul șoldului a fost calculat astfel:

Valorile lui R la mijlocul perioadei de contact picior-sol au fost utilizate pentru calculele EMA locomotorii. Atât pentru „EMA anatomică” statică, cât și pentru măsurile dinamice ale EMA în timpul locomoției, brațul momentului abductorului de șold a fost determinat direct din RMN (text S1).

Cost locomotor

Costul locomotor a fost calculat ca volum net de oxigen consumat în timpul exercițiului peste VO2 de odihnă prin respirometrie cu flux deschis (PA-10 Oxygen Analyzer, Sable Systems International) [30,31] pe o bandă de alergare staționară la o viteză de mers de 1,5 m/s 1SD Froude = 0,25 ± 0,04) și 2,5 m/s viteză de rulare (medie ± 1SD Froude = 0,69 ± 0,08) pentru toți subiecții (unde Froude = viteza 2/înălțimea șoldului × gravitație). Diferențele de cost între bărbați și femei au utilizat eșantionul metabolic combinat dintr-unul și două experimente, făcând disponibile date despre costul net pentru un total de patruzeci și unu de bărbați și femei (bărbați n = 21, femei n = 20). Nu au existat diferențe semnificative în ceea ce privește costul de funcționare între cele două studii (P = 0,734) și, în timp ce costurile medii de mers pe jos au fost ușor mai mari în grupul din cele două studii (2,24 J kg -1 m -1 față de 2,03 J kg -1 m -1 pentru studiul unu, P = 0,02) ambele valori ale grupului se încadrează în măsurătorile medii raportate pentru analize anterioare ale costului metabolic al mersului pe jos [32].

Volumul și costul muscular al abductorului de șold

Deoarece costul locomotor este strâns legat de cantitatea de volum muscular care trebuie activat la nivelul membrului de poziție în timpul contactului cu solul [33-35], contribuția producției forței abductorului de șold la cererea metabolică de mers și alergare a fost estimată după cum urmează. În primul rând, forța musculară agonistă pentru abductorii șoldului și fiecare grup muscular extensor al membrului inferior (Tabelul A din textul S1) a fost măsurată ca momentul net al articulației determinat din dinamica inversă (ca mai sus pentru abductorii șoldului) împărțit la brațul compozit al momentului muscular pentru grupul respectiv, reprezentând activarea mușchilor biarticulați la genunchi și șold [29]. Apoi, volumul muscular activ al fiecărui grup muscular în timpul fazei de poziție a fost determinat de ecuație:

unde L fasc este lungimea fasciculului muscular compozit (text S1, tabelul B din textul S1) pentru grupul muscular, F m este forța musculară generată de grupul muscular pentru a se opune momentelor externe despre articulație și σ este o constantă a stresului muscular ( 20 N/cm 2 [29]). O limitare a acestei metode constă în faptul că calcularea volumului muscular activ presupune tensiune specifică uniformă între mușchi, ceea ce este cazul numai pentru contracțiile izometrice [36] și, prin urmare, nu este reprezentativă pentru toate contracțiile musculare în timpul mersului. De asemenea, nu putem controla variația activării tipului de fibre musculare (fibre musculare lente vs. rapide), care diferă în ceea ce privește cererea metabolică, de-a lungul mersului. Cu toate acestea, variațiile mici între subiecți în oricare dintre aceste componente sunt puțin probabil să modifice rezultatele prezentate aici.

Pentru a determina costul metabolic al activării unei cantități date de volum muscular, costul locomotor net (J m -1) a fost regresat pe volumul muscular sumat activ al membrului inferior (S1 Fig.), Iar panta acestei linii de regresie a fost utilizată pentru a calcula costul specific de masă preconizat (J kg -1 m -1) al producției de forță a abductorului de șold pentru fiecare subiect în timpul mersului și alergării. Procentul abductorului de șold din costul locomotor total a fost calculat ca costul abductorului de șold specific masei împărțit la costul locomotor observat pentru fiecare individ. Deoarece această abordare ignoră costul oscilației picioarelor, care poate reprezenta între 10-30% din costul locomotor total [37], estimările noastre pentru contribuția abductorului de șold la costul general al mersului și alergării sunt probabil ușor supraestimate. Cu toate acestea, ignorarea costului oscilației nu ar trebui să afecteze comparațiile bărbați-femei ale producției forței abductorului de șold.

Statistici

Testele t cu două cozi ale studenților au fost folosite pentru a evalua diferențele de medii între bărbați și femei folosind corecția Holm-Bonferroni pentru erori familiale pentru a evalua semnificația [38,39]. Toate variabilele antropometrice au fost considerate o singură familie, în timp ce variabilele biomecanice și de cost au fost tratate ca o familie separată de analize. Toate regresiile sunt cele mai mici pătrate liniare. Datele individuale ale subiectului pentru toate măsurătorile antropometrice, biomecanice și metabolice sunt disponibile în Informații de susținere (Tabelele C-E în textul S1).

Rezultate

Mecanica abductorului de șold

tabelul 1

valoarea p femalemaletotală

masa corpului (kg)	60,9 ± 7,7	69,1 ± 8,2	64,9 ± 8,7	0,01
înălțime (m)	1,64 ± 0,03	1,77 ± 0,06	1,71 ± 0,08	-1 m -1)	0,16 ± 0,03	0,12 ± 0,03	0,006	0,39 ± 0,07	0,29 ± 0,07	0,006
cost locomotor (J kg -1 m- 1)	2,19 ± 0,32	2,14 ± 0,29	0,63	3,49 ± 0,43	3,48 ± 0,48	0,94

Avantajul mecanic efectiv (EMA), R și estimarea costurilor abductorului de șold determinate la o plimbare (feminin n = 13, masculin n = 12) și o alergare (feminin n = 10, masculin n = 11) pentru subiecții care au participat la cinematică, studii metabolice și RMN. Costul locomotor net determinat pentru un eșantion combinat de subiecți care au participat la testele metabolice de mers pe jos (feminin n = 19, masculin n = 20) și alergător (feminin n = 13, masculin n = 14). Media ± abaterea standard. Îndrăzneţ valorile indică semnificația statistică la nivelul alfa Holm-Bonferroni [38, 39].

A. Cost locomotor versus EMA anatomic derivat din modelul static la o plimbare (y = -0,29x + 2,43, R 2 = 0,006, P = 0,71) și o alergare (y = -0,35x + 3,73, R 2 = 0,005, P = 0,75). b. Costul locomotor versus EMA locomotor determinat dinamic la o plimbare (y = -0,07x + 2,15, R 2 = 0,02, P = 0,49) și o alergare (y = -0,06x + 3,57, R 2 = 0,004, P = 0,77). c. Lățimea biacetabulară versus costul locomotor la o plimbare (y = 6,85x + 1,04, R 2 = 0,02, P = 0,54) și o alergare (y = 4,52x + 2,71, R 2 = 0,003, P = 0,81). Liniile indică LSR obișnuit (mers, n = 25; alergare, n = 21).

Costul abductorului de șold estimat din regresia costului volumului muscular activ a fost cu 35% mai mare la femei decât la bărbați atât în timpul mersului (P = 0,006), cât și în timpul alergării (P = 0,006) din cauza EMA a abductorului de șold mai mic la femei (Fig. 3a, Tabelul 2) . Cu toate acestea, deoarece răpitorii de șold au reprezentat o proporție relativ mică din costul total al mersului (6,3 ± 1,8%) și alergării (9,7 ± 2,3%) (vezi și [41,42]), economia locomotorie specifică masei nete nu a diferă semnificativ între bărbați și femei (mers, P = 0,63; alergare, P = 0,94; Fig. 3b, Tabelul 2). Prin urmare, diferențele dintre bărbați și femei în abductor de șold EMA și costul atribuit abductorului de șold mai mic nu au fost suficient de mari pentru a influența economia locomotorie generală.

A. Costul specific masei abductorului de șold este mai mare la femei atât la mers (P = 0,006), cât și la alergare (P = 0,006) datorită EMA mai mică de la lungimea medie mai scurtă a brațului abductorului (a se vedea textul, tabelul 2) b. Costul locomotor specific masei nete nu diferă între bărbați și femei la plimbare sau la alergare. Bara neagră indică media, caseta indică media ± 1SD, iar mustățile sunt medii ± 2SD.

Discuţie

Rezultatele raportate aici prezintă o enigmă mai largă pentru înțelegerea dilemei obstetricale: dacă pelvele mai largi nu măresc costul locomotor, de ce selecția nu a favorizat pelve feminine și mai largi pentru a reduce riscul de complicații la naștere din cauza disproporției cefalopelvice (CPD)? Mai multe ipoteze pot explica această problemă. O posibilitate este că selecția a favorizat pelve mai înguste pentru alte aspecte ale performanței locomotorii, cum ar fi reducerea leziunilor sau creșterea vitezei. În timp ce riscul anumitor leziuni la genunchi este de 4-6 ori mai mare la sportivele de sex feminin decât sportivii de sex masculin care concurează în sporturile cu risc ridicat [43], unghiul static al valgului genunchiului, influențat de o lățime relativă biacetabulară mai mare, nu este corelat cu încărcarea dinamică a genunchiului sau apariția rănirii [43,44]. Acest lucru sugerează că ratele mai mari de leziuni în rândul femeilor rezultă din alți factori, cum ar fi un control neuromuscular mai mic sau forța musculară [44]. Viteza este, de asemenea, un factor improbabil care restricționează lățimea pelviană, deoarece viteza maximă este determinată în primul rând de capacitatea de a crește forțele de contact cu solul [45]. Prin urmare, viteza de rulare mai lentă la femei [46] este probabil condusă de o masă musculară relativ mai mică, de un țesut relativ mai adipos și de capacități anaerobe și aerobe mai scăzute la femei [47].

O ipoteză alternativă este că lățimea pelviană este limitată de cerințele de termoreglare a lățimii corpului [1,2,48]. Lățimea biiliacă a pelvisului variază ecogeografic și este cea mai mică în populațiile cu latitudine scăzută, unde se consideră că este avantajoasă minimizarea producției de căldură printr-o scădere a masei corporale [2]. În timp ce lățimea biiliacă este corelată cu dimensiunile mediolaterale ale canalului de naștere la comparații la nivel de populație ale diverselor grupuri geografice [49], capacitatea obstetrică a canalului de naștere pare a fi menținută la populațiile cu corpuri mai mici prin creșterea diametrelor anteroposterior ale bazinului inferior [ 49,50]. Deși nu este clar cât de puternice sunt corelațiile dintre lățimea biiliacă și dimensiunile medianelor și ale planului de ieșire la nivel individual, aceste comparații mai largi sugerează că selecția pe bazin pentru termoreglare și naștere nu este neapărat antagonică [49,51].

În timp ce dilema obstetrică a fost modelul primar pentru a explica de ce nașterea umană este atât de dificilă, absența dovezilor pentru un cost locomotor crescut cu o lățime pelviană mai mare sugerează că acest aspect al modelului trebuie reconsiderat. Deși există, fără îndoială, o potrivire strânsă între pelvisul matern și capul fetal, analiza noastră arată că alți factori decât selecția pentru economia locomotorie trebuie să fie necesari pentru a explica apariția variabilă a DPC la populațiile umane moderne. Sunt necesare cercetări suplimentare pentru a înțelege ratele actuale de CPD în contextul variațiilor în nutriția maternă și disponibilitatea energiei între populații și pentru a înțelege presiunile ecologice și evolutive care afectează morfologia pelviană umană.

informatii justificative

S1 Text

Tabelul A din textul S1. Grupurile musculare incluse pentru determinarea volumului total al mușchilor activi ai membrelor inferioare în timpul mersului și alergării.