Abstract

Reconstituirea interacțiunilor trofice în ecosistemele antice este o ramură importantă și fascinantă a cercetării paleontologice. Aici descriem mici urme bioerozionale care se păstrează pe osul sauropodului de la Formația timpurie Jurasic târziu Qigu (Oxfordian) din defileul Liuhuanggou din sudul Bazinului Junggar (provincia Xinjiang, nord-vestul Chinei). Cei mai probabil producători ai acestor urme sunt mici mamifere mezozoice, dovadă fiind de dimensiunile reduse ale urmelor, precum și de dispunerea lor pereche și opusă. Urmele de hrănire sunt păstrate doar superficial pe suprafața osoasă și cel mai probabil au fost cauzate neintenționat în timpul hrănirii. Apariția semnelor de mușcătură de-a lungul crestelor mici și aspectul „roșit” al suprafeței osoase indică hrănirea selectivă a țesuturilor moi rămase din carcasa dinozaurilor. Urmele reprezintă cea mai veche dovadă directă a comportamentului de hrănire a mamiferelor din înregistrările fosile. În plus, aceste urme extind în mod semnificativ gama cunoscută a repertoriului timpuriu de hrănire a mamiferelor și fac lumină asupra paleobiologiei și paleoecologiei mamiferelor timpurii, domeniu care a rămas evaziv de mult timp.

Introducere

Timp de peste 160 de milioane de ani, mamiferele au trăit la umbra dinozaurilor, rămânând mici și evazive, cu o dimensiune medie a corpului adultului de aproape 100 g (Luo 2007; Lee și Beck 2015). Cu toate acestea, descoperirile recente demonstrează că mamiferele mesozoice erau diverse din punct de vedere ecologic și ocupau diverse nișe ecologice. Acestea au variat de la generali care locuiesc la sol până la specialiști cu obiceiuri semi-acvatice, fosoriale, arborice și chiar de alunecare (Luo 2007). Această diversitate ecologică sugerează o dietă la fel de variată, cuprinzând probabil ierbivorii, insectivorii, carnivorii și omnivorii (Luo 2007). Cu toate acestea, reconstrucția dietei și comportamentul alimentar al mamiferelor mezozoice se bazează în mare parte pe dovezi circumstanțiale, cum ar fi morfologia dinților. Dovezile directe pentru comportamentul de hrănire sunt rare și până acum limitate la un conținut de stomac din Cretacicul timpuriu (Hu et al. 2005) și patru cazuri de urme de hrănire pe oase din Cretacicul târziu (Longrich și Ryan 2010; de Valais și colab. 2012; Gianechini și de Valais 2015; Augustin și colab. 2019).

Aici descriem urmele bioerozionale conservate pe osul dinozaurilor de la începutul Formației Qigu Jurasice târzii (Oxfordian, aproximativ 160 Ma) din sudul Bazinului Junggar, nord-vestul Chinei și susținem că acestea reprezintă cea mai veche dovadă directă a comportamentului hrănirii mamiferelor. Aceasta precede cele mai vechi urme de hrănire atribuite mamiferelor din Cretacicul târziu (Longrich și Ryan 2010; de Valais și colab. 2012; Gianechini și de Valais 2015; Augustin și colab. 2019), cu peste 60 de milioane de ani. Astfel, descoperirile noastre extind semnificativ înțelegerea noastră despre ecologia și comportamentul mamiferelor timpurii.

Material si metode

Setarea geologică

Urmele bioerozionale au fost descoperite pe un fragment osos al unui dinozaur sauropod la flancul nordic al defileului Liuhuanggou (43 ° 42 ′ 56 ″ N, 87 ° 10 ′ 21 ″ E) în sudul Bazinului Junggar (provincia Xinjiang, nord-vestul Chinei), aproximativ 40 km sud-vest de Urumqi (Fig. 1a, b). Localitatea a fost descoperită în timpul proiectului chino-german din 2000, o expediție comună de către Universitatea din Tübingen, Institutul de Geologie și Paleontologie din Nanjing și Studiul Geologic Nr. 1 din Xinjiang. Osul purtător de urme a fost asociat cu alte oase fragmentare ale unui dinozaur sauropod mamenchisaurid de dimensiuni mari într-un orizont al stratului osos în partea inferioară a formațiunii Qigu, la aproximativ 50 m deasupra graniței cu formațiunea Toutunhe subiacentă (sensu Ashraf și colab. 2010). Lungimea totală a dinozaurului sauropod a fost estimată la peste 20 m. Dinții teropodului au fost găsiți intercalați între rămășițele sauropodelor și aparțin unui carnosaur de dimensiuni mari și unui teropod mai mic, cu afinități necunoscute (Maisch și Matzke 2003).

cele

Harta și stratigrafia defileului Liuhuanggou. (a) Inset arată poziția bazinului Junggar (dreptunghi) din provincia Xinjiang din nord-vestul Chinei. Modificat din Augustin și colab. (in presa). (b) Harta geografică a Bazinului Junggar (provincia Xinjiang, nord-vestul Chinei) și poziția defileului Liuhuanggou (asterisc). (c) Stratigrafie și sedimentologie a formațiunii Toutunhe și Qigu de pe flancul nordic al defileului Liuhuanggou. Săgeata marchează poziția patului osos dinozaur din care a fost recuperat mușcătura osului marcat. Modificat din Ashraf și colab. (2010)

Descrierea eșantionului

Urmele bioerozionale sunt păstrate pe o coastă cervicală fragmentară a unui dinozaur sauropod mamenchisaurid nedeterminat (SGP 2000/16) (Fig. 2a). Deși zeci de fragmente de coastă cervicală au fost recuperate din situl dinozaurilor de la Liuhuanggou, urme bioerozionale mici au fost găsite doar pe un fragment osos. Interesant este faptul că urmele sunt limitate la creste mici pe os și nu apar pe suprafețele mai nivelate sau concav între ele (Fig. 2b, c). Ele apar ca depresiuni alungite, de mică adâncime, care sunt restricționate la osul cortical și sunt aranjate în principal în perechi paralele. Urmele sunt de obicei aliniate una față de cealaltă, cu un set de urme vizibile pe o parte a creastei și celălalt setat pe partea opusă (Fig. 2b, c). Urmele au o lungime de aproximativ 0,5-1,5 mm și o lățime de 30-250 μm. Pentru măsurarea dimensiunii urmelor, am folosit metodologia lui Tong și colab. (2008).

Coasta cervicală a unui sauropod mamenchisaurid (SGP 2000/16) din formațiunea Qigu inferioară (Oxfordian, Jurasic târziu) din defileul Liuhuanggou, nord-vestul Chinei. (a) Fotografie de ansamblu a specimenului (SGP 2000/16) care prezintă urme bioerozionale. (b) Fotografie detaliată a urmelor bioerozionale dintr-un unghi ușor diferit de cea din (a) pentru o mai bună vizibilitate a urmelor. (c) Fotografie detaliată a urmelor bioerozionale dintr-un unghi ușor diferit decât în ​​(a) pentru o mai bună vizibilitate a urmelor

Discuţie

Urmele mici și alungite pe oase au fost legate de următoarele cauze: călcarea de către vertebrate mari (de exemplu Behrensmeyer și colab. 1986; Olsen și Shipman 1988; Fiorillo 1991; Augustin și colab. 2019), hrănirea de către insecte (de exemplu, Fejfar și Kaiser 2005 ); Britt și colab. 2008; Pomi și Tonni 2011; Backwell și colab. 2012; Gianechini și de Valais 2015; Augustin și colab. 2019) și hrănirea de către vertebrate (Longrich și Ryan 2010; Gianechini și de Valais 2015; Augustin și al. 2019). Mai jos, discutăm toți factorii de urmărire posibili pentru urmele bioerozionale descrise în secțiunile anterioare ale acestui manuscris și concluzionăm că acestea au fost cel mai probabil produse de mamiferele mezozoice timpurii.

Calcatul de vertebrate mari a fost adesea dedus de prezența micilor micro-striații pe suprafețele osoase în medii fosile și sub-fosile. Aceste micro-striații sunt mult mai mici, paralele și mai uniforme între ele (Behrensmeyer și colab. 1986: Fig. 2-3; Olsen și Shipman 1988: Fig. 3-4; Fernández-Jalvo și Andrews 2016: Fig. A. 84-86) și, prin urmare, sunt diferite de urmele descrise aici.

Urmele insectelor sunt răspândite în înregistrările fosile și variază în morfologie, de la cavități și tuneluri la gropi în formă de stea (Augustin și colab. 2019). Șanțurile alungite au fost atribuite, de asemenea, insectelor, în special gândacilor dermestidi (de exemplu, Britt et al. 2008) și termitelor (de exemplu, Fejfar și Kaiser 2005; Pomi și Tonni 2011; Backwell și colab. 2012; Augustin și colab. 2019). Urmele bine conservate din Formația Qigu (Fig. 2b) diferă de aceste urme de hrănire a insectelor, având o formă de lacrimă, cu un capăt ascuțit și unul capăt. Când apar mai multe zgârieturi ca perechi paralele opuse, capetele contondente se confruntă unul cu celălalt (Fig. 2a). În aceste urme, cea mai adâncă parte a zgârieturilor este aproape de capătul contondent și nu aproape de lungimea medie, așa cum este cazul urmelor de termite (Augustin și colab. 2019: Fig. 7A - B). În plus, urmele de hrănire a termitelor cuprind adesea gropi în formă de stea și sunt de obicei suprapuse unele pe altele, rezultând suprafețe puternic bioerodate care nu au cea mai mare parte a stratului osos compact (de exemplu, Fejfar și Kaiser 2005; Pomi și Tonni 2011; Backwell și colab. 2012; Augustin și colab., 2019). Prin urmare, concluzionăm că insectele nu sunt responsabile pentru urme.

Urmele de hrănire a vertebratelor sunt păstrate frecvent pe oase și se prezintă de obicei sub formă de puncții, scoruri și caneluri. Singurele vertebrate din Formația Qigu care se încadrează în intervalul de mărime al urmelor descrise mai sus sunt mamiferele (Pfretzschner și colab. 2005; Martin și colab. 2010), precum și squamates și un posibil coristoderan (Richter și colab. 2010); cu toate acestea, modelul de dentiție al squamates și coristoderans este incompatibil cu dispunerea semnelor mușcăturii descrise aici. Ambele posedă o dentiție homodontă cu dinți strâns strânși și distanțați neregulat în maxilarul superior și inferior și, prin urmare, nu pot fi producătorul acestor urme.

Mamiferele sunt singurele vertebrate care posedă două seturi de incisivi procumbenți, împerecheați în maxilarul superior și inferior și pot produce urme de mușcătură de tipul celor descrise mai sus. Dinții de mamifere recuperate de la Liuhuanggou cuprind în mare parte molari și premolari care au dimensiuni cuprinse între 0,5 și 1,5 mm (Martin și colab. 2010). Până în prezent, un singur incisiv aparținând Sineleutherus uyguricus se știe că are o lățime a cuspidului de 200 μm și, astfel, se potrivește foarte bine cu mărimea marcajelor mai mari (Fig. 2b). Pentru celelalte patru taxe din această localitate, din păcate, incisivii sunt necunoscuți, dar dimensiunea lor estimată se încadrează în intervalul așteptat de la urme. Mai mult, urmele descrise aici arată toate caracteristicile urmelor de hrănire atribuite mamiferelor din Cretacicul târziu (Longrich și Ryan 2010; de Valais și colab. 2012; Gianechini și de Valais 2015; Augustin și colab. 2019).

Urmele de hrănire ale mamiferelor insectivore existente, descrise în catalogul identificărilor tahonomice ale vertebratelor de Fernández-Jalvo și Andrews (2016: Fig. A.175–186) sunt aproape identice cu cele descrise aici, oferind un sprijin suplimentar interpretării mamiferelor ca urme. -producători. În mod interesant, semnele de mușcătură ale mamiferelor insectivore seamănă mai mult cu urmele din Liuhuanggou decât cu cele ale rozătoarelor (Andrews 1990: Fig. 1.3E - F; Fernández-Jalvo și Andrews 2016: Fig. A.187-190). Acest lucru este de așteptat datorită similitudinii modelului de dentiție și a dietei reconstruite între mamiferele insectivore existente și mamiferele descrise de Liuhuanggou (Pfretzschner și colab. 2005). Prin urmare, susținem că urmele de hrănire pot fi atribuite cu încredere mamiferelor pe baza dimensiunii reduse a urmelor și a aranjamentului caracteristic, asociat cu o pereche opusă de urme de mușcături conservate pe partea opusă a crestelor sau protuberanțelor.

Deși urmele descrise aici sunt în general similare cu urmele bioerozionale ale insectelor, o comparație aprofundată cu semnele de mușcături existente ale insectivorilor și conturile din înregistrările fosile indică în mod clar o origine a mamiferelor a urmelor. În general, interpretarea urmelor fosile, în special a urmelor bioerozionale, este adesea controversată și este un subiect de dezbatere. Cu toate acestea, suntem încrezători că cea mai probabilă explicație a urmelor bioerozionale prezentate în acest studiu este activitatea de hrănire a mamiferelor pe baza aranjamentului tipic în perechi opuse ale unora dintre urme.

Datorită discrepanței extreme de dimensiune a prădătorului și a prăzii, semnele mușcăturii reprezintă în mod clar un comportament de eliminare. Comportamentul de eliminare este de așteptat la mamiferele timpurii din cauza complexității lor dentare moderate care a permis o dietă generalizată. În plus, țesutul animal oferă o sursă de proteine, lipide și minerale care altfel sunt greu de obținut pentru astfel de animale mici cu o dimensiune estimată a adultului mai mică de 100 g. Deoarece urmele de hrănire sunt păstrate doar superficial pe suprafața osoasă (Fig. 2b, c), cel mai probabil au fost cauzate neintenționat în timpul hrănirii. Dispunerea marcajelor mușcăturii de-a lungul crestelor mici și aspectul „roșit” al suprafeței osoase, indică hrănirea selectivă a țesuturilor moi rămase ale carcasei dinozaurilor care erau încă atașate de oase.

Semnele mușcăturilor de mamifere descrise aici reprezintă cele mai vechi dovezi directe pentru o dietă carnivoră la mamiferele timpurii. Ele reprezintă, de asemenea, cea mai veche înregistrare a comportamentului de curățare. Descoperirile noastre extind în mod semnificativ gama cunoscută a repertoriului timpuriu de hrănire a mamiferelor și aruncă lumină asupra paleobiologiei și paleoecologiei mamiferelor timpurii, un domeniu care este puțin cunoscut de mult timp. Până în prezent, a existat un decalaj semnificativ între cele mai vechi mamifere cunoscute, cu o dentiție heterodontă generalizată din triasicul târziu (220 Ma) și cele mai vechi urme de hrănire din Cretacicul târziu (100 Ma). Acest studiu reduce considerabil acest decalaj.

Disponibilitatea datelor și a materialului

Specimenul este găzduit în prezent la Colecția Paleontologică a Universității din Tübingen și va fi în cele din urmă transferat într-o colecție publică chineză.